HIALOPLASMA, CITOESQUELETO
Y ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS II
CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS (COMT o COM)
Los centros organizadores de microtúbulos (MTOCs = microtubule organizing centers), son los lugares donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen estar anclados sus extremos -menos-.
Son:
- Centrosoma
- Los corpúsculos basales de los cilios y flagelos y
- Los anillos de γ-tubulina (gamma-tubulina) de las células vegetales (formación de microtúbulos que crecen (+) en disposición radial).
CENTROSOMA
El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual controla el número, localización y orientación de los microtúbulos en el citoplasma. Hay un centrosoma por célula, cuando ésta se encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele localizar cerca del núcleo.
Descubierto a finales del s XIX, el centrosoma es un orgánulo no delimitado por membrana que solo existe en células eucariotas animales y que se sitúa generalmente cercano al núcleo y rodeado por el aparato de Golgi.
Centrosoma
El centrosoma es el responsable de organizar estructuras de gran importancia para la célula como el huso mitótico durante la mitosis y la meiosis. Se duplican durante la división celular, colocándose en los extremos del huso mitótico (también llamado huso acromático).
En el centrosoma se distinguen:
- un diplosoma,
- el material pericentriolar y
- las fibras del áster.
Esquema de un centrosoma
DiplosomaEs la parte central y está formada por dos centriolos dispuestos de forma ortogonal entre ellos.
Cada centriolo es un cilindro hueco de 0,2 µm de diámetro y 0,5 µm de longitud
Estructura de la pared del centrioloFormada por nueve tripletes de microtúbulos. Cada microtúbulo del triplete se designa mediante una letra:
Microtúbulo A: Es el más próximo al centro del cilindro, tiene sección circular y está compuesto por 13 protofilamentos. Cada protofilamento formado por la asociación longitudinal de heterodímeros de tubulina (alfa y beta)
Microtúbulo B: Se encuentra adosado al microtúbulo A, con el que comparte 3 protofilamentos, por lo que solo posee 10 protofilamentos, su sección tiene forma de media luna.
Microtúbulo C: Es el más externo. Se encuentra adosado al microtúbulo B, con el que comparte 3 protofilamentos, por lo que solo posee 10 protofilamentos, también su sección tiene forma de media luna
(a) Corte transversal de un centrosoma o cuerpo basal con su estructura típica, "[(9x3)+0]". Nueve tripletes periféricos y ninguno en el centro. Cada triplete esta formado por tres microtúbulos.
(b) Esquema de un centrosoma o cuerpo basal, recordar que posee idéntica estructura.
Estructura del interior del centrioloEs diferente según se trate de la región distal o proximal.
- Región distal: Es la región del centriolo más alejada del centro de la célula
- Región proximal: Es la más cercana al centro de la célula.
Su interior está ocupado por una estructura con aspecto de rueda de carro.
De cada microtúbulo A parte una lámina radial que se dirige al centro del cilindro, que está ocupado por un eje tubular.
Las láminas radiales y el eje tubular son de nexina.
Estructura cilíndrica (9×3): 9 tripletes periféricos de microtúbulos, 0,2 µm de Ø. Unidos entre sí: nexina. Fibras radiales, en la cara cercana al núcleo: estructura de tipo "rueda de carro".
Material pericentriolar
Está formado por una región de aspecto amorfo que rodea al diplosoma.
En el material pericentriolar hay numerosas moléculas entre las que se encuentra la γ- tubulina, las cuales forman unos anillos denominados anillos de γ-tubulina. Estos anillos actúan como molde y lugar de nucleación y anclaje de nuevos microtúbulos.
El material pericentriolar posee cientos de anillos de y-tubulina: formación de microtúbulos que crecen (+) en disposición radial.
El sistema de microtúbulos de las células animales se forma principalmente a partir del centrosoma, que contiene un par de centriolos dispuestos perpendicularmente rodeados por el material pericentriolar. En ella se encuentran los anillos de γ-tubulina a partir de los cuales polimerizan los microtúbulos.
Fibras del ásterLas forman microtúbulos que irradian a partir del material pericentriolar.
Fibras del áster
Funciones del centrosoma (y microtúbulos estables)
Los microtúbulos se pueden clasificar en dos grandes grupos: aquellos que son estables, presentes en los cilios y flagelos, y otros más dinámicos y cambiantes que se encuentran en el citoplasma.
- Formación del huso acromático: conjunto de microtúbulos a los que se van a fijar los cromosomas durante la división celular y se van a encargar de llevarlos hacia los polos de la célula.
- Organización y movimiento de orgánulos: Aparte del papel de los microtúbulos citoplasmáticos en el movimiento de los cromosomas, participan en el movimiento de orgánulos como las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos.
- Dirigir el tráfico vesicular por la célula
Los centriolos, sin embargo, no desempeñan papel alguno en la polimerización y dirección de los microtúbulos, excepto en sus apéndices, que son prolongaciones proteicas ancladas a los centriolos.La misión de los centriolos es todavía un misterio puesto que las células vegetales carecen de ellos y no por eso dejan de dividirse u orientar sus microtúbulos.
Los centriolos sí son similares a los corpúsculos basales, estructuras que están en la base de cilios y flagelos desde los cuales polimerizan los microtúbulos que forman su armazón.
Las células vegetales, al carecer de centriolos, no forman centrosomas típicos como en las células animales, pero sí anillos de γ-tubulina dispersos por el citoplasma o asociados a la envuelta nuclear.
CILIOS Y FLAGELOS
Estructuras móviles, formadas por microtúbulos y proteínas asociadas ("similares" al centriolo).
Se proyectan fuera de la célula, rodeados de mb plasmática
Los cilios son cortos y numerosos, los flagelos son largos y escasos.
Gracias a ellos, las células pueden desplazarse en el medio. Los cilios pueden mover a la célula, o desplazar el líquido extracelular.
Cilios
Cortos y numerosos y se disponen en hileras sucesivas denominadas cinétidas. Todos los cilios de una misma cinétida se mueven al unísono.
Se encuentran, por ejemplo en las larvas de equinodermos, moluscos y anélidos, así como en el aparato respiratorio humano, en la traquea y en los bronquios.
Movimiento de los cilios de un protozoo ciliado
Flagelos
Son largos y escasos. Presentes en los espermatozoides animales y en los anterozoides vegetales.
Movimiento de un flagelo
Estructura de un espermatozoide y de Euglena, un alga unicelular
Movimiento: "de remo" para los cilios
"de látigo" para los flagelos.
vídeo de un paramecio (ciliado)
vídeo de ciliados y flagelados
Estructura de cilios y flagelos
Algunas células tienen prolongaciones móviles localizadas en su superficie que les permiten desplazarse en el entorno acuoso en que viven. Estas prolongaciones se denominan cilios si existen en gran número y son de pequeño tamaño, o flagelos si tienen una longitud similar o superior a la de la propia célula, apareciendo en este caso sólo uno o a lo sumo algunos de ellos.
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar. Tanto unos como otros presentan tres zonas diferenciadas:
- el corpúsculo basal
- la zona de transición
- el tallo o axonema.
Cilio al MET
a) Cuerpo o corpúsculo basal: Se encuentra bajo la superficie celular, inmediatamente debajo de la membrana plasmática. Estructura idéntica al centriolo.
Corpúsculos basales de un protozoo ciliado al MET.
La estructura del corpúsculo basal es idéntica a la de los centriolos
estructura [(9×3)+0]
b) Zona de transición (Placa basal): a la altura de la superficie. Es la zona donde se produce el cambio anatómico para pasar del corpúsculos basal al axonema del tallo.Los microtúbulos centrales de organizan a partir de la placa basal.
Los microtúbulos A y B del corpúsculo basal crecen para formar los correspondientes microtúbulos A y B del tallo. Los microtúbulos C del corpúsculo basal no se prolongan, pero desarrollan unas fibras de transición que anclan el corpúsculo basal a la membrana plasmática.
Distribución de los microtúbulos en cilios y cuerpos basales.
c) Tallo: Es la zona del cilio o flagelo que sobresale de la célula. Está formado por un haz de microtúbulos de tubulina, el axonema, recubiertos por la mb. plasmática.
El microtúbulo A del doblete es el más próximo al centro y está formado por 13 protofilamentos. El microtúbulo B es el más externo y se halla adosado al microtúbulo A, con el que comparte 3 protofilamentos.
El microtúbulo A presenta dos expansiones o brazos formados por la proteína dineína, con actividad ATPásica. La hidrólisis del ATP por acción de esta proteína aporta la energía necesaria para el movimiento ciliar o flagelar.
El microtúbulo A de cada doblete está conectado con el microtúbulo B del doblete siguiente mediante un puente filamentoso de nexina.
Estructura del tallo de un cilio o de un flagelo [(9×2)+2]
Además de los nueve dobletes externos, el axonema posee un par de microtúbulos centrales, de sección cilíndrica y separados uno del otro. Este par de microtúbulos esta rodeado por una vaina de nexina.
De cada microtúbulo A, parte una fibra radial de nexina que se dirige hacia el centro del cilindro para entrar en contacto con la vaina central.
El axonema está formado por 9 pares de microtúbulos periféricos + 2 centrales. Estructura [(9×2)+2]. Se unen mediante nexinas.
En los dobletes externos aparece una proteína motora asociada llamada dineína, implicada en el movimiento de los cilios y de los flagelos. La movilidad se produce por el deslizamiento de unas parejas de microtúbulos externos respecto a otras, lo que da como resultado que la estructura se curve.
ver animación movimiento de los microtúbulos
ver estructura de un cilio con más detalle
El axonema debe estar intacto para el correcto movimiento de cilios y flagelos (estructura [(9×2)+2]).Algunos casos de esterilidad masculina debidos a la falta de motilidad de los espermatozoides, se debe a que el axonema es defectuoso, del tipo [(9×2)+0]
Microfotografías electrónicas del flagelo de un espermatozoide normal
y con dineína defectuosa
ver vídeo relación entre centriolos, cilios y flagelos
ver animación cilios y flagelos
