LA MEMBRANA PLASMÁTICA II
FISIOLOGÍA (FUNCIONES) DE LA MEMBRANA PLASMÁTICALimita el contenido celular, de forma activa: transporte (permeabilidad selectiva), comunicación citoplasma-exterior, reconocimiento celular y unión con otras células o con la matriz extracelular.
a) Transporte. Entrada y salida de sustancias. Permeabilidad selectiva
Regula el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula. Esto hace que la célula pueda mantener una composición y concentración de sustancias diferente a la del medio extracelular, a la vez que puede incorporar las sustancias que necesite en cada momento, permitiendo el paso de metabolitos, catabolitos, etc. Por tanto la membrana protege y aisla selectivamente el contenido celular del exterior.El transporte de las sustancias se realiza mediante varios mecanismos:
Mecanismos de transporte a través de la membrana
a.1) Transporte de iones y moléculas pequeñas:
Transporte pasivo:
A favor de gradiente (osmótico o eléctrico).
Sin gasto de ATP.
Difusión simple:
Mol. no polares, liposolubles: O2 ,N2, CO2, esteroides,..
Mol. polares sin carga: etanol, urea.
Permeabilidad de la membrana a diferentes sustancias
ver animación transporte de gases
Difusión facilitada:+ rápida y sin gasto de energía. A favor de gradiente.
Se suelen distinguir dos clases de proteínas que intervienen en la difusión facilitada:
Las proteínas canales o canal: facilitan la difusión formando poros (porinas) abiertos en la membrana que permiten la libre difusión de cualquier molécula de tamaño y carga apropiados, mol. pequeñas, relativa o totalmente específicas: H2O, iones cargados, del mismo tamaño. mol.pequeñas: glucosa, aminoácidos
Acuaporinas: la acuaporina es una proteína transmembranal, encargada de transportar el agua a través de los compartimientos celulares. Está formada por un haz de 6 hélices que dejan una estrecha abertura en su interior por la que pueden pasar moléculas de agua.
Se extienden por toda la membrana celular, podemos encontrar un mayor número de ellas en las células de riñón y en los eritrocitos. La acuaporinas forman tetrameros, es decir, se agrupan de 4 en 4. Las acuaporinas transportan el agua formando una línea de 10 moléculas de agua como una fila india que cruza en su interior.
ver animación transporte de agua
ver animación transporte de iones
Las proteínas transportadoras (permeasas o "carriers"): se unen específicamente en un lado de la membrana a las moléculas que van a ser transportadas, sufren entonces un cambio conformacional que permite que la molécula pase a través de la membrana y sea finalmente liberada al otro lado.
Presenta formas de monotransporte, cotransporte y contratransporte.
ver animación proteína transportadora
Proteínas canal y proteínas transportadoras.
Las proteínas transportadoras fijan una única molécula de sustrato (o unas pocas) a la vez, y a continuación sufren un cambio conformacional reversible que les permite transportar el soluto de un lado al otro de la membrana (translocación). No se requiere de energía adicional, no se requiere gasto de ATP, ya que es el propio gradiente el que impulsa el pasaje a través de los transportadores.
Transporte activo: Es un transporte que se realiza en contra del gradiente (osmótico o eléctrico), y en consecuencia, se requerirá gasto de energía en forma de ATP.
El transporte activo se realiza por medio de bombas y también presenta formas de monotransporte, cotransporte y contratransporte.
Bomba de Na/K3 Na+ fuera -> 2 K+ dentro.
ATPasa. Mayor concentración de Na+ fuera y de K+ dentro.
Funciones: Generación de un potencial de membrana. Transmisión del impulso nervioso.
Na+-K+-ATPasa (bomba de sodio-potasio)
ver mecanismo de acción de la bomba sodio-potasio
ver animación bomba sodio-potasio 2
ver vídeo bomba sodio-potasio
ver animacion tipos de transporte
a.2) Transporte de moléculas grandes, fragmentos celulares, células.
- Invaginación, evaginación de la membrana. Gasto de energía (ATP)
- Endocitosis, exocitosis y transcitosis.
Endocitosis
La endocitosis es un mecanismo de la célula que permite introducir material extracelular dentro de la célula. Posteriormente, el material incorporado es digerido por los lisosomas.
Tipos:
- Pinocitosis (líquidos)
- Fagocitosis (sólidos)
- Endocitosis mediada por receptores (insulina, LDL-colesterol). Clatrina
Vesículas revestidas: clatrina. La clatrina es una proteína formada por tres cadenas pesadas y tres cadenas ligeras ordenada en forma de tres pies. Esta estructura es llamada trisquelion.
Su función principal es recubrir las vesículas en el proceso de transporte entre membranas. Los trisquelions unidos a la membrana conforman una caja poliédrica que provoca la invaginación de la membrana. Esta caja está regulada por las cadenas de clatrina: las pesadas le dan la base estructural mientras que las ligeras regulan su formación y su rotura
Proteína clatrina y Trisquelion (estructura poliédrica)
ver animación de la proteína clatrina
ver vídeo-animación de la proteína clatrina
ver más información sobre la endocitosis mediada por receptor
y formación de vesículas
ExocitosisEs el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material contenido en vesículas intracelulares también llamadas vesículas de secreción es vertido al medio extracelular.
Eliminación de residuos, secreción de sustancias elaboradas.
Relación y equilibrio con la endocitosis. En este caso, la membrana de la vesícula pasa a “formar parte” de la membrana plasmática. Es decir, hay ganancia de membrana, mientras que en la endocitosis hay pérdida de membrana.
Transcitosis
Endocitosis -> desplazamiento citoplasmático -> exocitosis. Endotelio de capilares.
ver animación endocitosis y exocitosis
ver vídeo-animación de la membrana
b) Comunicación celular: Intervienen dos células.
Célula señalizadora: Células hormonales, células en general, neuronas. Segregan moléculas señal.
Primer mensajero (molécula señal): hormonas, mediadores químicos locales, neurotransmisores.
Célula diana:- En su membrana citoplasmática: Receptores específicos para primer mensajero. Transducción: Activación de segundo mensajero (intracelular): Ca++, AMPc.
- En el citoplasma: Cadena de reaciones enzimáticas: respuesta.
Recuperación de estado de reposo en receptores.
Comunicación celular
c) Reconocimiento celular
Los distintos grupos sanguíneos humanos son una consecuencia de la diferente estructura de los oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos y proteínas de la membrana de los eritrocitos o glóbulos rojos.
Los glóbulos blancos (leucocitos, e.g neutrófilos, macrófagos) son capaces de adherirse a las células endoteliales gracias a los restos de oligosacaridos que expone en su superficie y que son reconocidos por receptores específicos (selectinas) de la superficie de las células endoteliales.
Reconocimiento celular entre un glóbulo blanco y una célula endotelial
d) Uniones con otras células y/o con la matriz extracelular
La membrana posee también la función de unirse con otras células o con la matriz extracelular.
Fundamentales para la organización de las células en los tejidos.
Estas uniones pueden ser muy estables (tejido epitelial) o transitorias (sistema inmunitario).
En los tejidos animales, las membranas de las células adyacentes desarrollan en diferentes puntos unas diferenciaciones denominadas complejos de unión. Estas estructuras permiten que las células adyacentes formen conexiones estrechas unas con otras o tengan comunicación rápida.
En los animales hay cuatro tipos frecuentes de estos contactos intercelulares:
- uniones oclusivas o estancas
- uniones adherentes (nexos)
- uniones comunicantes
- desmosomas
y un tipo entre las células y la matriz extracelular:- hemidesmosomas
Tipos de uniones celulares
Tipos de uniones:
Uniones oclusivas o estrechas, estancas (zonula occludens, tight junction)
Son los contactos más íntimos que se producen entre células adyacentes.Constituyen un sistema de sellado entre las células vecinas, de tal manera que moléculas hidrosolubles no se pueden difundir entre las células.
Las membranas se unen en varios puntos. En algunos tejidos se extienden a lo largo de todo el perímetro celular.
Uniones oclusivas
Se trata de uniones muy fuertes que se forman por interacciones entre hebras de proteínas transmembrana (ocludina y claudina) de células adyacentes que sellan el espacio entre las membranas plasmáticas, de modo que no existe espacio intercelular.
Uniones ocluyentes u oclusivas
Delimitan regiones apicales en la membrana, impidiendo el movimiento lateral de proteínas.
Comunes en las regiones apicales y basolaterales de las células epiteliales y forman barreras impermeables en determinados tejidos como la luz del intestino (enterocitos), que impiden el movimiento de los lípidos y proteínas de membrana.
Uniones adherentes o en hendidura (zonula adherens)
Se localizan por debajo de las uniones oclusivas (2).Son uniones que también se extienden a lo largo del perímetro celular.
Son uniones de anclaje, que mantienen fuertemente unidas las células epiteliales.
Tipos de uniones: 1) Uniones oclusivas; 2) Uniones adherentes; 3) Desmosomas;
4) Uniones comunicantes; 5) Hemidesmosomas
En esta fuerte unión participan proteínas transmembrana (cadherinas) que a su vez se relacionan con microfilamentos intracelulares de actina por medio de proteínas de unión intracelulares.
Conectan con el citoesqueleto. Ello les otorga resistencia frente a tensiones mecánicas.
Uniones adherentes
Desmosomas (macula adherens)
Forman parte de las uniones de anclaje que mantienen unidas a las células (3).
Pueden localizarse por debajo de las uniones adherentes, aunque también se observan en cualquier sitio de la membrana plasmática lateral. Ocurren en sitios discretos y pequeños.
En los desmosomas, las células se unen por medio de proteínas transmembrana (desmogleinas).
En el lado citoplasmático de cada una de las membranas de las células que se unen, los desmosomas constan de una placa más densa de proteínas intracelulares denominadas desmoplaquinas, a la que se anclan filamentos de queratina.
Desmosoma (esquema y al M. electrónico)
Esquema desmosomas:
Citoesqueleto1-> placa citoplásmica1 -> Mb. plasmática1-> proteínas transmembrana <- Mb. plasmática2 <- placa citoplásmica2 <- Citoesqueleto2
Desmosoma
Las uniones adherentes también pueden llamarse:
Tipo zónula: desmosomas en banda
Tipo mácula: desmosomas puntuales
Uniones comunicantes (nexo, gap junction)
Se encuentran en la mayoría de las células animales permitiendo la conexión directa entre los citoplasmas de células adyacentes.
Las uniones comunicantes ocurren en lugares pequeños y discretos de la membrana plasmática lateral (4)
Las uniones tipo GAP están mediadas por una serie de proteínas (conexones) formadas por 6 subunidades, que forman un poro por donde pueden pasar moléculas de un peso menor a los 800 daltons (iones) de una célula a otra.
Los conexones están incrustados en la superficie de las células adyacentes y al alinearse, forman un canal hidrofílico abierto entre los citoplasmas de ambas células.
Proporcionan canales abiertos a través de la membrana lo que permite que los iones y moléculas pequeñas difundan libremente entre células vecinas.
Funciones de coordinación celular y actividad metabólica conjunta. Coordinación musculatura lisa, células cardiacas...
Unión tipo Gap. Las moléculas grandes pueden moverse entre las membranas.
A través de los canales proteicos (conexones), sólo iones y moléculas pequeñas. Coordinación entre células de musculatura lisa.
Unión entre la célula y la matriz extracelular
HemidesmosomaSon muy similares a los desmosomas, son uniones de anclaje que ayudan a adherir a la célula con la membrana basal y con el tejido conectivo (5).
Tipos de uniones: 1) Uniones oclusivas; 2) Uniones adherentes; 3) Desmosomas;
4) Uniones comunicantes; 5) Hemidesmosomas
Se compone de integrinas que en el espacio extracelular se asocian con componentes de la matriz extracelular, y dentro de la célula se asocian con filamentos intermedios. Anclan los filamentos intermedios de una célula en la lamina basal.
Hemidesmosoma
Esquema Hemidesmosomas:
Citoesqueleto1-> placacitoplásmica1 -> Mb. plasmática1-> proteínas transmembrana -> Lámina basal
Resumen de los tipos de uniones celulares
vídeo tipos de uniones en la membrana plasmática
vídeo repaso sobre la estructura y funciones de la membrana plasmática
ACTIVIDADES SOBRE LA ORGANIZACIÓN CELULAR
Actividades y preguntas sobre la célula (material del Dpto de Ciencias del IES El Pinar)
Ejercicio on-line sobre la membrana
Ejercicio de uniones comunicantes
Reconocer elementos membrana celular en 3D
