PROCESOS CATABÓLICOS II
FERMENTACION (= oxidación del acido pirúvico en condiciones anaeróbicas)
Las fermentaciones son el conjunto de rutas metabólicas mediante las cuales los organismos obtienen energía a partir de combustibles orgánicos y en ausencia de oxígeno y además, el producto de la fermentación sigue siendo todavía materia orgánica (oxidación incompleta).
Si tenemos en cuenta que la vida apareció en condiciones anaeróbias se puede decir que la fermentación (condiciones anaerobias) constituye el mecanismo más antiguo de obtención de energía por los seres heterótrofos a partir de materia orgánica en la atmósfera primitiva de la tierra (anaerobia)
Hoy en día existen muchos microorganismos que utilizan la fermentación anaeróbica como única fuente de obtención de energía (anaerobios estrictos) o como mecanismo de emergencia con capacidad para obtener energía durante periodos en los que no se dispone de oxígeno. Y la mayor parte de los seres vivos actuales superiores han conservado la capacidad de fermentación de la glucosa en ausencia de oxígeno transformándola en ácido láctico.
Reacciones que tienen lugar en la FermentaciónEsencialmente, la fermentación de la glucosa es idéntica a lo visto hasta ahora, es decir, la transformación de azúcares, particularmente la glucosa (aunque pueden utilizar otro tipo de combustibles como acidos grasos, aminoácidos o bases nitrogenadas) en ácido pirúvico con las mismas secuencias que hemos visto en la glucolisis.
Pero hay que añadir:- Se oxida el coenzima obtenido (NADH) en la glucolisis con lo que el balance neto de la fermentación es nulo.
- El ácido pirúvico se transforma en otro compuesto orgánico sencillo (diferente según sea el tipo de fermentación) que va aceptar los electrones cedidos por el coenzima. Es decir, los productos finales de la fermentación son compuestos orgánicos reducidos que podrían ser oxidados. Es decir que las fermentaciones no son completas.- no se obtiene ningún ATP más
Las fermentaciones genuinas son procesos anaerobios, realizados por microorganismos que no toleran el oxígeno o por ciertas células animales o vegetales cuando no disponen de suficiente oxígeno. Son poco rentables desde el punto de vista energético, ya que la oxidación de la materia orgánica es incompleta y se forma mucho menos ATP que en la respiración celular aerobia. En general, únicamente 2 ATP por cada molécula de glucosa.
TIPOS DE FERMENTACIONES
Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de fermentaciones. Las más importantes son:
Fermentaciones anaerobias (no oxidativas)
Son las más típicas; no requieren oxígeno. Son la fermentación láctica y alcohólica
Fermentación láctica
Cuando el producto de la fermentación es el ácido láctico.
Puede ser homoláctica cuando sólo se produce láctico o heteroláctica si además se produce en pequeñas concentraciones CO2 o etanol.La enzima es la lactato deshidrogenasa y utiliza como coenzima el NADH + H+ que se había obtenido en pasos anteriores.
Ácido piruvico + NADH + H+ácido láctico + NAD+
Última fase de la fermentación láctica
Este tipo de ruta la producen las bacterias de la leche (Lactobacillus acidophilus y Streptococcus) que utilizan la glucosa como combustible previa hidrólisis de la lactosa y son las responsables de que la leche se corte por aumento de ácidos y consiguiente desnaturalización de la caseina. Se utilizan estos microorganismos para la fabricación de un gran número de derivados de la leche como el yogur, quesos, leche ácida.
Se produce en muchas bacterias (bacterias lácticas), también en algunos protozoos y en el músculo esquelético humano. Es responsable de la producción de productos lácteos acidificados ---> yoghourt, quesos, cuajada, crema ácida, etc. El ácido láctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos.
Fermentación láctica completa
Esta ruta se conserva todavía como una ruta alternativa en las células musculares esqueléticas cuando el aporte de oxígeno es insuficiente (durante un ejercicio intenso), originando las agujetas (pequeños cristales de acido láctico que se acumulan en los músculos)
Este acido láctico se convierte de nuevo en glucosa por medio de la gluconeogénesis, permitiendo que sea de nuevo utilizada.
Fermentación alcohólica
En este tipo de fermentación el pirúvico obtenido en la glucolisis se transforma en etanol y dióxido de carbono.
La reacción tiene lugar en dos pasos.
1.- Descarboxilación por la Piruvato descarboxilasa dando lugar a acetaldehido
2.- Reducción del acetaldehido a alcohol etílico o etanol a través de la alcohol deshidrogenasa y con el concurso de NADH + H+
Última fase de la fermentación alcohólica
Este tipo de rutas las llevan a cabo levaduras del género Saccharomyces (S. cerevisiae), hongos y algunas bacterias, con innumerables variedades y cepas diferentes que son utilizadas para la obtención de bebidas alcohólicas como vino, cerveza, whisky, sidra, ginebra... a partir de glucosa procedente de diferentes fuentes (uvas, cebada, malta, patata, azucar de remolacha), o para la elaboración de bollos y pan por fermentación de la harina (almidón) añadiéndole levadura para que "suba" la masa por desprendimiento de CO2 mientras que el alcohol se evapora.
Fermentación alcohólica completa
ver animación fermentación alcohólica
Fermentación oxidativa
Requieren oxígeno (son aerobias) pero éste no actúa como último aceptor de electrones sino como oxidante del sustrato. La más conocida es la fermentación acética (se produce vinagre a partir del vino) y en la cual, el alcohol etílico es oxidado a ácido acético mediante el oxígeno.
Aunque hemos dicho que las fermentaciones se producen en ausencia de oxígeno, el término fermentación posee un sentido más amplio y incluye una serie de procesos en los que aunque intervenga el oxígeno, el aceptor final de electrones sigue siendo un compuesto orgánico, es decir que no hay degradación completa.
Las realizan las bacterias del vinagre, del género Azotobacter (A. acetii) y no es más que la conversión (oxidación) del etanol (fermentación alcohólica) en ácido acético con el concurso de oxígeno. Sería como una segunda fase en la fermentación alcoholica.
También se utiliza para la producción de productos avinagrados como los pepinillos o cebolletas.
Otras fermentaciones
Existen otras fermentaciones que rinden productos diversos. Algunas parten del ácido pirúvico y otras de otros productos orgánicos de degradación
Ácido mixta La realizan muchas bacterias. Produce ácidos de 1, 2, 3 y 4 átomos de carbono.
Butírica Produce H2 y CO2
Pútrida Fermentación de aminoácidos con restos nitrogenados. Producen productos como indol, cadaverina, escatol
Metanógena Algunas arqueas son capaces de utilizar en su metabolismo anaerobio ácido acético, ácido fórmico, metanol.. y producir metanoCH3COOH --> CH4 + CO2
