PROCESOS CATABÓLICOS I
CARACTERÍSTICAS DEL CATABOLISMO
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo en que las moleculas orgánicas son degradadas sucesivamente en moleculas orgánicas más sencillas y como consecuencia se obtiene energía. Esta energía, que en buena parte se almacena en forma de ATP, puede ser utilizada para las actividades celulares, para la biosíntesis de compuestos orgánicos complejos, movimiento del organismo...
Reacciones "redox"
El catabolismo, a diferencia del anabolismo, es semejante en organismos autótrofos y heterótrofos y consiste en transformaciones químicas que en su mayor parte, son reacciones de oxidación y reducción, en las que unos compuestos se oxidan, a expensas de otros que se reducen.
En estas reacciones intervienen principalmente enzimas del grupo de las deshidrogenasas. Las biomoléculas son oxidadas al ganar atomos de oxígeno o al perder atomos de H, ya que ambos procesos implican una perdida de electrones.
Los H+ desprendidos, antes de llegar a la ultima molécula la llamada aceptora final de hidrógenos, son captados por los denominados transportadores de hidrógenos, entre los que se encuentran el NAD+, el NADP+ (nicotinamida-adenín-dinucleótido-fosfato) y el FAD+ (flavin-adenin-dinucleótido) que son coenzimas de las deshidrogenasas.
En ocasiones, los protones van por una vía y los electrones por otra. Estos ultimos, los electrones antes de llegar a la molecula aceptora final de electrones, son captados por los denominados transportadores de electrones, que son los citocromos. Al pasar los electrones de un transportador a otro existe una perdida de energía que se utiliza para sintetizar moléculas de ATP a partir de ADP + Pi
TIPOS DE CATABOLISMO
En el curso de los procesos catabólicos las moléculas orgánicas se van degradando, paso a paso, hasta formar otras moléculas más simples y, finalmente, sustancias inorgánicas. Globalmente son procesos de oxidación en los que las moléculas orgánicas van perdiendo electrones que, tras pasar por una cadena transportadora, serán captados por una molécula aceptora de electrones final. En esos procesos la energía liberada permite la formación de moléculas de ATP.
Según quien sea el aceptor final de electrones se pueden diferenciar dos modalidades de catabolismo: la respiración y la fermentación
Respiración
Interviene la cadena transportadora de electrones. Esto permite transferir electrones procedentes de la materia orgánica inicial a un aceptor final de electrones, que es una sustancia inorgánica: el O2, el NO3-, el SO4=, etc.
En función del agente oxidante se distinguen:
- Respiración aeróbica: el agente oxidante es el oxigeno molecular (O2). Al reducirse el O2 y aceptar electrones y protones se produce agua (H2O). Es la forma de respiración más extendida entre los seres vivos.
- Respiración anaeróbica: el agente oxidante no es el oxígeno molecular sino iones como el ión nitrato (NO3-) iones sulfato (SO4=) o dioxido de carbono (CO2) que se reducirán respectivamente a ion nitrito, ion sulfuro (S2-) o metano (CH4). Esta forma de respiración la presentan sólo algunas bacterias (anaerobias).
No interviene la cadena transportadora de electrones. Tanto el dador como el aceptor final de electrones es una molécula orgánica (ambos son dos compuestos orgánicos)
Otra diferencia clara entre la respiracion y la fermentación reside en que en la fermentacion, la fosforilación del ADP para formar ATP se efectua solo a nivel de sustrato mientras que en la respiración se lleva a cabo además en la cadena respiratoria
LA RESPIRACIÓN
Los procesos catabólicos se pueden iniciar a partir de varios sustratos orgánicos, especialmente glúcidos, lípidos y proteínas. En cualquier caso, al final, las diferentes rutas metabólicas de la respiración celular confluyen en el ciclo de Krebs y los electrones liberados en el proceso pasan a la cadena respiratoria para formar ATP por fosforilación oxidativa.
Esquema general del catabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas.
Al tiempo que los compuestos orgánicos se descomponen en CO2 y H2O, los electrones son transferidos a lo largo de la cadena respiratoria impulsando la fosforilación oxidativa
Veamos los diferentes procesos respiratorios según sea el sustrato utilizado como material de partida:
- Catabolismo de glúcidos- Catabolismo de lípidos
- Catabolismo de proteínas
CATABOLISMO DE GLÚCIDOS (RESPIRACIÓN Y FERMENTACIÓN)
Los glúcidos se consideran nutrientes energéticos (1 g de glúcidos aporta como promedio, 4 kcal). En su catabolismo, primero los polisacáridos se descomponen hasta formar finalmente glucosa. Concretamente, en los animales, el glucógeno acumulado en las células hepáticas o en las fibras musculares se va hidrolizando por un proceso de glucogenolisis, se libera a la sangre y llega a las células (todo ello regulado hormonalmente: insulina y glucagón)
Regulación de la concentración de glucosa en la sangre
por las hormonas insulina y glucagón
Una vez que llega la glucosa al interior de las células, comienza el catabolismo celular de los glúcidos en sentido estricto, siguiendo las diferentes rutas catabólicas:- En presencia de oxígeno: glucolisis, ciclo de Krebs y cadena respiratoria
- En ausencia de oxígeno: fermentación (láctica, alcohólica...)
Esquema del catabolismo de los glúcidos y procesos metabólicos implicados
Glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof
(ruta común a la respiración y a la fermentación)Del griego glycos: azúcar y lysis: ruptura.
Es el primer paso de la respiración, es una secuencia compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la célula y por el cual la molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de ácido pirúvico.
Es el ciclo metabólico más difundido en la naturaleza, también se lo conoce como ciclo de Embden-Meyerhof. Se encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos obtienen su energía únicamente por la utilización de esta ruta metabólica. Está catalizado por 11 enzimas que se encuentran en el citoplasma de la célula pero no en las mitocondrias.
Tiene como fin la degradación de la GLUCOSA (6C) en 2 moléculas de ACIDO PIRUVICO (3C). La glucólisis transcurre en 10 etapas o reacciones consecutivas, que tienen lugar en el citosol, en las que se diferencian dos fases:a) Fase preparatoria o fase de consumo de energía. En ella, por cada glucosa, se consumen 2 moléculas de ATP y se forman 2 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato.
b) Fase de beneficio o fase de producción de energía. En ella, por cada gliceraldehído 3-fosfato, se obtienen 2 moléculas de ATP y se genera un ácido pirúvico. Por lo tanto por cada glucosa se foman 4 ATP y 2 ácidos pirúvicos.Además la oxidación de gliceraldehido 3 P a ácido 1,3 difosfoglicérico mediante la enzima gliceraldehido 3 P deshidrogenasa, hace que se reduzca el coenzima NAD+ a la forma reducida: NADH + H+.
Así, en el conjunto de la glucólisis, por cada molécula de glucosa, se obtienen, 2 ATP (por fosforilación a nivel de sustrato), y 2 NADH que luego podrán pasar a la cadena respiratoria.
Esquema simplificado de la glucólisis
1ª Fase:
Fase de consumo de energía
1.- Fosforilación de la Glucosa: Este paso supone un gasto de ATP. La reacción es catalizada por la hexoquinasa
2.- Isomerización de la Glucosa 6P a Fructosa 6P a través de la Glucosa fosfato isomerasa (fosfohexoisomerasa)
3.- Fosforilación de la Fructosa 6 P. Resultado: Fructosa 1-6 P. Gasto de ATP.
4.- Rotura aldólica de la Fructosa 1-6 di P a través de una aldolasa produciendo 2 triosas P
5.- Isomerización a través de la Triosa fosfato isomerasa. Conversión reversible entre la DHA-3P (96%) y GHA 3 P (4%). Si bien en equilibrio casi todo está en forma de cetosa, se va isomerizando a gliceraldehido a medida que este va siendo utilizado en la siguiente reacción.
2ª Fase:
Fase de producción
de energía
6.- Reacción de oxido
-reducción. El aldehido se oxida a acido y el NAD se reduce a NADH y a la vez se produce una fosforilación del GHA-3P en el c-1. La enzima que lleva a cabo este proceso es la Gliceraldehido 3 P deshidrogenasa.7.- Fosforilación a nivel de sustrato producida por la transferencia del P desde el ácido 1,3 diP glicérico al ADP dando lugar a un ATP. La enzima que lleva a cabo la reacción es la fosfogliceratoquinasa.
8.- Cambio intramolecular de un grupo P catalizado por la fosfogliceratomutasa.
9.- Formación de un enol por deshidratación del acido 2 fosfoglicérico a través de una enolasa.
10.- Nueva fosforilación a nivel de sustrato con la transferencia del grupo P, desde el fosfoenol pirúvico hasta el ADP. Se forma ATP y ácido pirúvico.
ver otro esquema de la glucolisis
Balance neto de la glucolisis
El balance de la glucolisis es:
Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2 NAD+
2 ácidos pirúvicos + 2ATP + 2 (NADH + H+)
Balance de la glucolisis
+ 2 moléculas de acido Pirúvico
+ 2 ATP
+ 2 NADH + 2 H+
La energía total que se puede obtener de la glucosa por oxidación aeróbica es = 688 kcal/mol. La energía total acumulada en 2 ATP = 2 x 7,3 = 14.6 kcal/mol. Esto equivale a un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar completamente la glucosa, es decir que el 98% de la energía potencialmente disponible no es usada por la célula.
Los dos NADH + H+ pasarán a la cadena de transporte de electrones en ambiente aerobios y pueden dar mas ATP, recuperándose el NAD en su forma oxidada.
Una encrucijada metabólica
El piruvico que se obtiene al final de la glucólisis se encuentra en una encrucijada metabólica en la que puede seguir dos destinos, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno y el tipo de célula. Puede seguir la vía anaerobia de las fermentaciones o la vía aerobia de la respiración celular.
Respiración celular
(ver Procesos catabólicos III y IV)
(ver Procesos catabólicos II)
