ANABOLISMO I
ANABOLISMO Y FORMAS DE NUTRICIÓNFrente a las vías catabólicas de oxidación molecular, existen otras rutas para la síntesis de moléculas orgánicas: rutas anabólicas. El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas.
Anabolismo: Biosíntesis de mol. complejas a partir de mol. sencillas (nutrientes) con gasto de energía (ATP) y poder reductor (NADPH).
En el anabolismo se distinguen dos tipos:
Anabolismo autótrofo: Es el paso de moléculas inorgánicas (H2O, CO2, NO3-...) a moléculas orgánicas sencillas: glucosa, glicerina o aminoácidos.
A su vez, se pueden diferenciar dos tipos de anabolismo autótrofo en función de la fuente de energía utilizada:
- Anabolismo fotosintético o fotosíntesis: si utiliza la energía luminosa. Realizada por plantas, algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas
Metabolismo en células autótrofas fotosintéticas
- Anabolismo quimiosintético o quimiosíntesis: si utiliza la energía procedente de las reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. La quimiosíntesis solo la realizan algunos tipos de bacterias: las bacterias quimiosintéticas
Quimiosíntesis
Lo llevan a cabo tanto los organismos autótrofos como los heterótrofos y se realiza de forma muy similar en todos ellos.
Su finalidad es la síntesis de macromoléculas, ya sea con función de reserva energética (por ejemplo, síntesis de almidón, glucógeno...), o con función estructural (por ejemplo, celulosa, quitina, proteínas...). El proceso anabólico más importante que se produce es la síntesis de proteínas.
Metabolismo en células heterótrofas
Tabla de los tipos de nutrición existentes
ver los tipos de nutrición en Metabolismo
ANABOLISMO AUTÓTROFO
LA FOTOSINTESIS
La fotosíntesis es el proceso de conversión de la energía luminosa procedente del Sol en energía química, que va a quedar almacenada en moléculas orgánicas.
Los seres vivos capaces de realizar este proceso son los vegetales, las algas, las cianobacterias (algas verdeazuladas) y las bacterias fotosintéticas.
Las moléculas elaboradas por estos seres vivos van a ser utilizadas por el resto de seres vivos. Es por ello por lo que desde el punto de vista ecológico, este proceso no supone una adaptación más por parte de unos seres vivos sino que es el proceso más importante que tiene y que ha tenido lugar en la biosfera.
- Permitió que no se extinguiera la vida, y que ésta no haya sido un episodio más de la historia de la Tierra (recordar la historia geológica-biológica, el paso de la vida heterótrofa a autótrofa)
- El oxígeno que respiramos, es decir que necesitamos para poder oxidar los compuestos, procede de la fotosíntesis. Casi todo el oxigeno presente hoy en la tierra es de origen fotosintético, es decir, de origen biológico. Fueron las algas verdeazuladas (cianobacterias) las que transformaron la atmósfera reductora en una atmósfera oxidante (la gran revolución del oxígeno) hace unos 2.500 m.a., hasta alcanzar los niveles de hoy en día: 20% de Oxigeno en el aire.
- La materia que consumimos el resto de los seres vivos procede de la fotosíntesis, dependemos de las plantas, algas y fitoplancton. Por ello, los seres fotosintéticos constituyen el nivel de los productores, conformando la base de la cadena o pirámide trófica o alimenticia en el 99% de los ecosistemas de la Tierra. Todos los compuestos orgánicos de nuestras células o lo que comemos procede, directa o indirectamente, de la fotosíntesis.
- Muchas de las fuentes de energía que utiliza nuestra civilización (exometabolismo), el petroleo, gas y el carbón (combustibles fósiles) han sido el resultado de la actividad de organismos fotosintéticos de otros tiempos.
Este proceso es posible gracias a unas moléculas especiales, los pigmentos fotosintéticos, que son capaces de captar la energía luminosa del Sol y utilizarla para activar alguno de sus electrones y transferirlos a otros átomos. De este modo dan inicio a una serie de reacciones químicas que constituyen la fotosíntesis.
Los electrones que pierden los pigmentos se vuelven a recuperar por la descomposición de moléculas de agua o de ácido sulfhídrico (sulfuro de hidrógeno).
Así, y en función del tipo de molécula que se disocia y que funciona como donador de electrones, se distinguen dos tipos de fotosíntesis:
En ella los electrones se obtienen de las moléculas de agua, que se descompone según la siguiente reacción:
En esta reacción se produce oxígeno molecular (O2) que se libera al medio ambiente. Esta modalidad de la fotosíntesis la realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.
Fotosíntesis oxigénica
Gracias a esta modalidad, nuestra atmósfera primitiva pasó de ser reductora y anaerobia, a oxidante y aerobia, debido a la liberación de oxígeno (Revolución del Oxígeno). Actualmente la amósfera se sigue enriqueciendo con este gas gracias a la fotosíntesis.
En ella los electrones se obtienen de moléculas de ácido sulfhídrico, que se descompone según la siguiente reacción:
En esta reacción no se libera oxígeno, sino azufre que forma precipitados (de color amarillo). Esta modalidad de la fotosíntesis la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, que viven en aguas sulfuradas.Es la forma mas sencilla y antigua de la fotosíntesis.
Bacterias púrpuras del azufre
Bacterias verdes del azufre
en el parque Yellowstone
También en la fotosíntesis se pueden distinguir distintos procesos según el tipo de átomo que se incorpore a la materia orgánica. Básicamente, los compuestos de carbono (glúcidos), los compuestos de nitrógeno, y los compuestos de azufre.
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas lipídicas que están unidas a proteínas presentes en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos
En las plantas hay clorofilas y carotenoides: en las cianobacterias y en las algas rojas además hay ficocianina y ficoeritrina; y las bacterias fotosintéticas tienen bacterioclorofila.
ver distribución de pigmentos en diferentes especies
Las clorofilas son cromoproteidos porfirínicos no respiratorios que poseen un nucleo tetrapirrólico con un átomo de magnesio en el centro. Los dos grupos ácidos del anillo tetrapirrólico están esterificados uno por metanol y el otro por un alcohol de 20 C denominado fitol (son moléculas anfipáticas: hidrófobo el fitol e hidrófilo el núcleo tetrapirrólico)
Existen dos tipos de clorofila: a y b en vegetales superiores. Se diferencian en el grupo situado en posición 3 en el núcleo de porfirina.clorofila a: R = grupo metilo
clorofila b: R = grupo formilo
Estructura de la clorofila a y b
Anillo de porfirina con magnesio. Cadena lateral: fitol (isoprenoide)
Existen otras clorofilas en algas; (clorofilas c, y d)
Los carotenoides son lípidos isoprenoides y absorben la luz de 440 nm. Pueden ser de dos tipos: los carotenos, que son rojos, y las xantofilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento.
Separación de pigmentos fotosintéticos por cromatografía en papel
Características de los pigmentos fotosintéticos
Los pigmentos fotosintéticos poseen varias características:
- Poseen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles (enlaces dobles conjugados), y esto favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto y que precisan de muy poca energía para excitarse y ascender a niveles energéticos superiores, y la energía luminosa les permite hacerlo. Así cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico.
- A la vez tienen mucha facilidad para liberar esa energía al descender a su nivel energético inicial.
- Existen diversos tipos de pigmentos muy próximos. Si el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda. Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este proceso continúa así hasta llegar a un pigmento fotosintético que es capaz de transferir electrones excitados a otras moléculas y así empezar una reacción química.
- Cada tipo de pigmento es capaz de absorber energía luminosa de una longitud de onda diferente. En conjunto absorben la mayor parte de la luz visible.
La luz visible es radiación electromagnética de longitud de onda entre 350-700 nm, que es una pequeña parte del espectro electromagnético, que va del violeta al rojo.
1 einstein = 6x10*23 fotones
Las clorofilas junto con los carotenoides (pigmentos lipídicos de color amarillo o anaranjado (carotenos y xantofilas = derivados oxidados de los primeros) que aparecen en muchos organismos fotosintéticos, son capaces de absorber la energía de la luz solar gracias a sus dobles enlaces conjugados a lo largo de casi todo el espectro visible .
Espectro de absorción de los pigmentos fotosintéticos
Las clorofilas tienen típicamente dos picos de absorción en el espectro visible, uno en el entorno de la luz azul (400-500 nm de longitud de onda), y otro en la zona roja del espectro (600-700 nm); sin embargo reflejan la parte media del espectro, la más nutrida y correspondiente al color verde (500-600 nm). Esta es la razón por la que las clorofilas tienen color verde y se lo confieren a los organismos, o a aquellos tejidos, que tienen cloroplastos activos en sus células, así como a los paisajes que forman.
- Clorofila a: Muestra una fuerte absorción de la luz roja (absorción máxima a una longitud de onda de 680 nm) y de la luz azul (máximo a 430 nm)
- Clorofila b: Tiene una absorción máxima de 660 nm
Todas las clorofilas poseen perfiles de absorbancia muy similares, y es común que presenten dos picos de máxima absorción
1 nm = 10*(-9) m
Todos los organismos fotosintéticos poseen la clorofila a. Las plantas verdes poseen también la clorofila b. El resto de clorofilas, la c1, la c2, y la d, suelen encontrarse
en algunos tipos de algas.Cada organismo tiene un conjunto de clorofilas distinto debido a que cada organismo intenta adaptar su contenido de clorofilas de modo que le permita adaptarse a unas condiciones de luz específicas. Esto no es tan destacado en plantas terrestres como en algas marinas. Las algas han tenido que afrontar el reto de hacer fotosíntesis con espectros de luz muy limitados a consecuencia de que el agua absorbe la luz visible, y a medida que aumenta la profundidad, menos longitudes de onda se encuentran disponibles para hacer la fotosíntesis.
Además de en las plantas verdes, que son de este color, las clorofilas van acompañadas de grandes cantidades de pigmentos auxiliares, principalmente carotenoides y ficobilinas, que son de distinto color y dominan el conjunto, tiñendo al organismo de colores como el amarillo dorado típico de los cromófitos, o el rojo púrpura de las algas rojas.
- Carotenoides: máximo de absorción en 420-500 nm
(Carotenos y xantofilas (fucoxantina))- Ficobiliproteinas: máximo de absorción en 500-600 nm
(Ficocianina y ficoeritrina, en algas)
Algas rojas
FOTOSISTEMAS
Un fotosistema es un complejo formado por proteínas integrales situadas en las membranas de los tilacoides, y que contienen pigmentos fotosintéticos. Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas.
Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana.
En los fotosistemas existen dos subunidades funcionales: el complejo captador de luz o antena, y el centro de reacción.
- Complejo captador de luz o complejo antena, formado por varios centenares de moléculas de clorofila a y b, y carotenoides. Captan energía luminosa, se excitan y transmiten la energía de excitación de unas moléculas a otras hasta que la ceden finalmente al centro de reacción.
El complejo antena funciona así: Cuando una de sus moléculas se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica) transfiere esa energía de excitación a otra molécula cercana por un proceso de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía llega hasta el centro reactivo. Actúan como una verdadera trampa energética, puesto que los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal
La imagen sería la de una antena-embudo que recogería diferentes porciones del espectro visible para canalizar esa energía a la clorofila en último término (molécula diana) que por sí misma es el pigmento que mayor cantidad de energía capta ya que opera en una extensa frecuencia. Es decir, el pigmento estrella es la clorofila aunque también se apoya en pigmentos secundarios aunque no por ello menos importantes (caso de las algas adaptadas a diferente profundidad)
- Centro reactivo, o centro de reacción fotoquímico, tiene unas moléculas de clorofila a, denominada pigmento diana, que al recibir la energía captada por los pigmentos anteriores, transfieren sus electrones a otra molécula denominada primer aceptor de electrones (aceptor primario), que los cederá a su vez a otra molécula externa.
El pigmento diana es capaz de iniciar una reacción de transferencia de electrones (reacción redox) y reponer los electrones perdidos a partir de otra molécula denominada primer dador o donador de electrones (en el caso de la fotosíntesis oxigénica, esa molécula es el agua).
En la fotosíntesis intervienen dos fotosistemas diferentes: el fotosistema I y el fotosistema II.
Fotosistema I- La molécula diana es la clorofila aI.
- Su pigmento diana capta la luz de longitud de onda menor o igual a 700 nm, por lo que recibe el nombre de clorofila P700.
- Este fotosistema es abundante en los tilacoides del estroma y no puede romper la molécula de agua para liberar electrones al medio.
Fotosistemas I y II y cadena de transporte electrónico
El aceptor primario del fotosistema I es de naturaleza incierta y se denomina
"componente x". El aceptor primario del fotosistema II es una molécula de feofitina
(molécula de composición y estructura similar a la clorofila)
Fotosistema II
- Tiene un pigmento diana - la clorofila aII- que capta la luz de longitud de onda menor o igual a 680 nm, por lo que recibe el nombre de clorofila P680.
- Este fotosistema abunda más en los tilacoides apilados que forman los grana y puede romper las moléculas de agua para liberar al medio electrones que repongan los que ha cedido el pigmento diana.
VISIÓN GENERAL DE LA FOTOSINTESIS
La ecuación global de la fotosíntesis de una molécula de glucosa sería la siguiente:
En realidad no se debería simplificar o resumir la ecuación, ya que se produce el ingreso de 12 moléculas de agua y se producen 6 y la entrada y salida de agua ocurren en etapas diferentes.
A la hora de estudiar la fotosíntesis podemos clasificar las reacciones que tienen lugar, en dos fases:
a) FASE LUMINOSA O DEPENDIENTE DE LA LUZ- Tiene lugar en los tilacoides del cloroplasto
- Dependen directamente de la luz
- Se capta energía luminosa
- Se genera ATP y NADPH + H+, es decir, energía química y poder reductor
b) FASE OSCURA O INDEPENDIENTE DE LA LUZ- Tiene lugar en el estroma del cloroplasto
- No depende directamente de la luz. Las reacciones pueden realizarse en la oscuridad.
- En esta fase, el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa se van a utilizar como fuente de energía y poder reductor para la transformación de los compuestos inorgánicos (dioxido de carbono) en orgánicos (glucosa).- Se obtienen glúcidos a partir de CO2 atmosférico
