ANABOLISMO II
FOTOSÍNTESIS
(continuación)
FASE LUMINOSA O REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ
(Fosforilación fotosintética o Fotofosforilación)
Ya hemos comentado que la fase luminosa depende totalmente de la luz y que los productos finales van a ser ATP y NADPH + H+
Además de los fotosistemas, intervienen otros elementos que también se hallan en la membrana de los tilacoides:
- Transportadores de electrones, que transfieren electrones de unas moléculas a otras.
- ATP sintetasas, que generan ATP gracias al bombeo de protones de forma similar a lo que ocurre en la respiración mitocondrial.
Las células vegetales y concretamente los cloroplastos pueden realizar dos tipos de reacciones luminosas: un transporte acíclico de electrones y un transporte cíclico
En la primera intervienen los fotosistemas I y II; en la segunda, solo el fotosistema I
Fotofosforilación NO CÍCLICA (ACÍCLICA)
Esta etapa se inicia con la activación por medio de la energía solar de uno de los electrones de la clorofila.
Así, la clorofila se oxida y ese electrón se va a desplazar a lo largo de una cadena de transporte y la energía liberada en el proceso se va a utilizar para bombear protones a través de la membrana del tilacoide.
El gradiente electroquímico creado se va a aprovechar de modo análogo a lo que veíamos en la cadena respiratoria para sintetizar ATP.
Un dador de electrones (el agua) restituye el electrón perdido por la clorofila.
En la respiración celular, la cadena de transporte iba desde un reductor fuerte (fuerte dador de electrones) que cedía los electrones a transportadores con mayor afinidad (de menor afinidad a otro de mayor afinidad = a favor de gradiente), hasta que al final se cedían e- al oxígeno. La energía liberada en el proceso se utilizaba para bombear protones a través de la membrana. El gradiente electroquímico creado se aprovechaba posteriormente para sintetizar ATP.En la FOTOFOSFORILACION NO CICLICA, el proceso se realiza al revés, desde el agua (debil dador de electrones-reductor) al NADP (fuerte dador de electrones). Aunque parece imposible, se obtiene ATP gracias a la molécula de clorofila que va a utilizar la energía solar para que alcancen un mayor nivel energético los electrones procedentes de un dador débil, cediéndoselos a un dador fuerte.
Esquema de la cadena de transporte
- Fotosistema I (PS I, clorofila aI con máxima absorción a 700 nm)
- Fotosistema II (PS II, clorofila aII con máxima absorción a 680 nm)
- Plastoquinona
- Complejo transportador Citocromo b-f
- Plastocianina
- Ferredoxina
Descripción del proceso
1) Reducción del NADPEl proceso comienza cuando llegan 2 fotones al PS I que liberan 2 electrones (la clorofila se oxida, +) que van a ser capturados por la Ferredoxina que los incorpora a 2 protones (H+) procedentes de la fotólisis del agua para formar H2 que será recogido por el NADP, reduciéndose y formando NADPH2
2) Transporte de electrones
El PS II mediante la llegada de 2 fotones, va a liberar de igual modo 2 electrones (la clorofila se oxida, queda cargada +) que serán transportados por la cadena de oxidorreductasas formada por plastoquinona - citocromo b - citocromo f - plastocianina hasta llegar al PS I que contiene clorofila oxidada. De este modo los electrones perdidos son incorporados a la molécula de clorofila. Es decir, se compensa la pérdida de electrones.
A la vez, en el transporte de electrones se libera energía suficiente para inyectar H+ al interior del tilacoide (espacio intertilacoidal).
Por cada 2 electrones, entran 4 protones al interior del tilacoide.
Como resultado, se genera un gradiente electroquímico entre ambos lados de la membrana del tilacoide, semejante al que vimos en la respiración celular.
3) Fotolisis del agua y producción de oxígeno
Pero nos queda la clorofila del PS II oxidada, pero no hay problema, una molécula de H2O se escinde fotolíticamente fotólisis del agua gracias a la acción de una enzima fotooxidante (Factor Y).
De esta manera, los 2 electrones son incorporados a la clorofila del PS II para compensar los que ha cedido al PS I.
El oxígeno se desprende como producto de desecho y es el oxígeno que respiramos.
H2O
2 H+ + 2 e- + 1/2 O2
Los 2 H+ que se obtienen del agua, son los que se van a unir a los 2 electrones para formar H2 (NADP
4) Producción de energía y síntesis de ATP (fotofosforilación)Este gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana del tilacoide provoca la salida de los H+ al estroma de nuevo, y esto va a ser aprovechado por las ATP sintetasas para la formación de ATP.
Por cada 3 protones que salen, se sintetiza una molécula de ATP
A este proceso de formación de ATP se le denomina fotofosforilación o fosforilación fotosintética.
Fotofosforilación no cíclica
ver animación tipos de fotofosforilación
ver animación fotofosforilación y síntesis de ATP
ver esquema comparativo de la síntesis de ATP en mitocondrias y cloroplastos
Balance de la fotofosforilación acíclica
En la fotofosforilación no cíclica, existe una acción conjunta de los PS I y PS II cuya acción conjunta provoca la fotólisis del agua con el consiguiente desprendimiento de O2.
Aquí los electrones se usan para reducir el NADP+ a la vez que el transporte de electrones permite sintetizar ATP.
Teniendo en cuenta únicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilación acíclica se obtiene 1 NADPH + H+, y 1 ATP.
A su vez, la fotolisis del agua va a generar también un átomo de oxígeno.
Fotofosforilación CICLICA
En la fotofosforilación acíclica, que acabamos de ver, se sintetiza algo más de una molécula de ATP por cada par de electrones que pasa.
Sin embargo, para la transformar materia inorgánica en orgánica, se necesita más ATP que NADPH; es por ello que los cloroplastos disponen de un sistema que les permite obtener ATP sin producir NADPH. A este proceso se le denomina fotofosforilación cíclica.
Aquí, solo participa el Fotosistema I (clorofila-aI, P700).
Los electrones excitados en el PS I en vez de ser transferidos al NADP, son devueltos a un paso anterior en la cadena, generándose un flujo cíclico de electrones que hace que se introduzcan protones en el interior del tilacoide.
Así, en la fotofosforilación cíclica solo se produce ATP.
Descripción del proceso
El proceso parte de la excitación de la molécula diana del fotosistema I (clorofila-aI, P700) por la luz.
Ahora los electrones no irán al NADP+ sino que seguirán un proceso cíclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila aI.
En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación acíclica.
Al incidir dos fotones sobre el PS I, la clorofila P700 libera dos electrones al aceptor primario y se inicia una cadena de transporte de electrones.
Los electrones llegan a la ferredoxina (Fd) y de ahí, a la plastoquinona (Pq) que capta dos protones y se reduce a PqH2.
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f que introduce los dos protones en el interior del tilacoide. Finalmente, la plastocianina (Pc) devuelve los electrones a la clorofila P700 (fotosistema I).
En esa vuelta, se libera energía suficiente para crear un gradiente electroquímico y por tanto se sintetiza ATP de forma semejante a lo visto en la fotofosforilación no cíclica.
Fotofosforilación cíclica
ver animación tipos de fotofosforilación
Balance de la fotofosforilación cíclicaNo se produce NADPH ni O2 ya que no existe fotolisis del agua porque no participa el fotosistema II
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
En esta via se produce una síntesis continua de ATP y solo requiere ADP, Pi y, naturalmente, luz (fotones).
REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento.
El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan.
Así, si consume mucho NADPH + H+ en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+, y será este el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica.
Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dará la fotofosforilación cíclica.
Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH + H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los sustratos ADP y NADP+, la que determinará que se lleve a cabo uno u otro proceso.
En color rojo: fotofosforilación acíclica
En azul: fotofosforilación cíclica
BALANCE DE LA FASE LUMINOSA DE LA FOTOSÍNTESISPor cada NADP+ que se reduce durante la fase luminosa acíclica, son necesarios dos electrones y dos protones, procedentes de una molécula de agua. Esto da lugar a dos electrones y como cada uno requiere el impacto de dos fotones, uno en el PS I y otro en el PS II, en total se necesitan cuatro fotones.
ver resumen fase luminosa de la fotosíntesis
se encuentran en el estroma del cloroplasto.
Ambas moléculas serán utilizadas para la reducción del CO2
en la fase oscura de la fotosíntesis.
FASE OSCURA
REDUCCION FOTOSINTETICA
DEL DIOXIDO DE CARBONO (CO2) o CICLO DE CALVIN
La fase oscura o biosintética agrupa todos los procesos y reacciones de la fotosíntesis que pueden ser llevados a cabo por los cloroplastos sin necesidad de la luz.
Durante la fase oscura tienen lugar, fundamentalmente, dos procesos distintos:
- Síntesis de glucosa mediante la incorporación del CO2 a las cadenas carbonadas y su reducción. Es el Ciclo de Calvin propiamente dicho.- Reducción de los nitratos y de otras sustancias inorgánicas, base de la síntesis de los aminoácidos y de otros compuestos orgánicos.
CICLO DE CALVIN o VÍA C3
En esta fase se produce la incorporación de la materia inorgánica (CO2) a materia orgánica (hexosas y otros hidratos de carbono), a partir de estas primeras sustancias es posible la síntesis de todo tipo de compuestos: aminoácidos, ácidos grasos y glúcidos.
Estas reacciones no necesitan de la presencia de luz y se localizan en el estroma del cloroplasto y se continúan en el citoplasma. Su finalidad es la formación de compuestos orgánicos a partir del CO2 (inorgánico).
Cuando vimos el catabolismo vimos la cantidad de energía que obtiene la célula al oxidar una molécula de glucosa hasta CO2. Así, el proceso contrario, es decir, la síntesis de glucosa a partir de CO2 será un proceso energéticamente muy endergónico. Es decir, que para que se lleve a cabo necesitará estar acoplado a reacciones que liberen gran cantidad de energía, es decir muy exergónicas
Los procesos que nos van a proporcionar la energía van a ser la hidrólisis de ATP y la oxidación del NADPH (poder reductor que necesitan los compuestos inorgánicos para ser transformados en orgánicos) que se obtuvieron en la fase luminosa. Es por ello que aunque estas reacciones pueden desarrollarse en la oscuridad, en cierto modo, son luz-dependientes ya que dependen de los productos obtenidos en la fase luminosa.
El ciclo de Calvin es una ruta cíclica en la que el dióxido de carbono se incorpora a una molécula de 5 C (la ribulosa 1,5 diP) dando lugar a un compuesto intermedio formado por 6 C que se descompone en 2 moléculas de ácido 3 fosfoglicérico.
Este proceso es catalizado por la Ribulosa bifosfato carboxilasa. Esta enzima es la proteína que más abunda en el cloroplasto (50% de las proteinas del cloroplasto) y la proteína que más abunda en la naturaleza ("todo lo que sea verde, la posee").
RuBisCO ("La rubisco") es la forma abreviada con que normalmente se designa a la enzima cuyo nombre completo es ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Es una molécula muy grande (8 + 8 subunidades) y muy lenta -> se necesitan grandes cantidades.
Etapas del Ciclo de Calvin
Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos
Regeneración de RuBP.
Liberación de 3PGA -> Glucosa, grasas, aá, etc.
Energéticamente muy costosa.
1.- Fase de carboxilación o fijación del CO2
En el estroma del cloroplasto, el CO2 es incorporado a una molécula de 5 átomos de carbono (Ribulosa-1,5-difosfato), formándose una molécula de 6 atomos de carbono que solo existe como producto intermedio ya que es dividido de inmediato en dos moléculas de 3 atomos de carbono: el ácido 3 fosfoglicérico (PGA) (cada molécula de PGA contiene 3 átomos de carbono y de ahí el nombre de vía de 3 carbonos).
Este paso es catalizado por la Ribulosa bifosfato carboxilasa localizada en la superficie estromal de las membranas tilacoidales.
2.- Fase de reducción
- El 3 fosfoglicerato (PGA) se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto de un ATP
- Se reduce al difosfoglicerato con la participación del NADPH y se convierte en gliceraldehído 3 fosfato (PGAL), un azúcar de 3 C.
Ciclo de Calvin o vía del C3 (simplificado)
3.- Fase de recuperación y destino del gliceraldehido-3-fosfato
Tras la fijación de 3 moléculas de CO2 a moléculas de ribulosa, se habrán formado, finalmente, 6 moléculas de 3 C.
El gliceraldehido 3 fosfato (PGAL) puede seguir varias vías:
a) Regenerar el compuesto aceptor (ribulosa 1,5 di fosfato), de cada 6 moléculas de gliceraldehido 3-P, cinco se transforman en tres moléculas de ribulosa 1,5 difosfato (con consumo de ATP) cerrándose el ciclo.
Durante esta etapa se producen condensaciones, hidrólisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6, 7 carbonos. Finalmente se forma ribulosa monofosfato que mediante gasto de ATP, es fosforilada a ribulosa difosfato, quedando disponible para la incorporación de un nuevo CO2
b) La sexta molécula de 3 C es extraída del ciclo pudiendo ocurrir varias cosas:
- Síntesis en el estroma de ácidos grasos, aa', y glucosa que se almacena en forma del polisacárido correspondiente: almidón.
Para la formación de almidón, dos de estas triosas (PGAL) se van a condensar y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, inmediatamente uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimáticamente para producir fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un reacondicionamiento molecular para convertirse en glucosa 6 fosfato. Este último compuesto puede ser incorporado a una molécula de almidón para ser almacenado.
- Exportación al citoplasma donde por medio de reacciones inversas a la glucolisis se producen fructosa y glucosa que pueden unirse formando sacarosa, que se transporta por el floema a los tejidos en crecimiento (en la remolacha y la caña de azúcar, la sacarosa es también un glúcido de reserva)
ver animación del ciclo de Calvin
ver otra animación del ciclo de Calvin
BALANCE ENERGÉTICO DE LA FOTOSINTESIS
La fase luminosa de la fotosíntesis produce ATP y NADPH (poder reductor, aprovechable por otras reacciones).Para sintetizar una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de agua.
El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a agua. Intervienen 24 hidrógenos.
Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como cada electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones.
El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP.
Para sintetizar una molécula de glucosa se necesitan 6 vueltas del ciclo de Calvin puesto que en cada una de ellas se reduce una molécula de CO2.
Para fosforilar 12 moléculas de PGAL y convertirlas en 12 moléculas de difosfoglicerato se necesitan 12 ATP, mientras que se emplean 12 de NADPH para reducir 12 moléculas de difosfoglicerato a gliceraldehído fosfato. Luego se consumen otras 6 moléculas de ATP en la regeneración de la ribulosa difosfato.
Así, para la síntesis de una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.
FOTOSINTESIS Y RESPIRACION COMO PROCESOS
DE CONVERSION DE ENERGIA
• Fotosíntesis:
- Ruta o proceso anabólico, es decir, con la finalidad de REDUCIR los compuestos inorgánicos en incorporarles-tranformarles en compuestos ya asimilables (orgánicos). Es decir de síntesis de compuestos eleborados. Previamente, obtención de ATP y poder reductor (para poder llevar a cabo el proceso)
- Como producto de desecho de la fotosíntesis tiene lugar la liberación de oxigeno. Es decir que la función de la fotosíntesis no es la producción de oxígeno sino la formación de compuestos orgánicos.
• Respiración:
- Ruta o proceso catabólico, es decir, su función es la de OXIDAR (requiere OXIGENO) la materia orgánica hasta CO2
- Como producto de desecho se obtiene dioxido de carbono.
ver animación fotosintesis (2)
