EL PROCESO RESPIRATORIO EN ANIMALES
Como parte de la nutrición, los animales realizan el proceso de la respiración, que se lleva a cabo en el aparato respiratorio.
En los seres vivos aerobios, se distinguen dos procesos respiratorios distintos pero muy relacionados:
- Respiración celular: es el conjunto de reacciones oxidativas que se realizan en el interior de las células para la obtención de la energía necesaria para realizar las funciones vitales.
Buena parte de ella se realiza en las mitocondrias.
Respiración celular
- Respiración externa: se corresponde con el intercambio de gases entre el organismo y el medio ambiente que le rodea.
El objetivo fundamental de la respiración externa es tomar el oxígeno necesario y eliminar el dióxido de carbono (función excretora) producido en las reacciones de oxidación de la respiración celular.
Superficies o membranas respiratorias
Se llaman así a las superficies en las que se produce el intercambio de gases. Este intercambio se realiza mediante difusión pasiva, por lo que, para que se pueda realizar, las superficies deben tener las siguientes características.:
- Son extensas y estan muy vascularizadas: para permitir la salida de un mayor volumen de CO2 y entrada de O2
- Son bastante delgadas: para facilitar el paso de gases a través de ellas
- Se mantienen constantemente húmedas: para que los gases puedan atravesar las membranas plasmáticas.
Esto no representa ningún problema en los animales acuáticos, pero en los terrestres sí. Para ello, estas superficies respiratorias se encuentran en superficies invaginadas en el interior del cuerpo, a lo que se acompaña sistemas de entrada y salida de aire que permitan su renovación. Esto permite que las superficies respiratorias estén húmedas.
Las superficies respiratorias están compuestas de tejido epitelial formado por una sola capa de células, y está en contacto con una extensa red de capilares que se encarga de recoger el oxígeno y ceder el CO2 a la superficie respiratoria para su eliminación.
Difusión pasiva
El paso de los gases a través de las superficies respiratorias de los animales se produce mediante difusión, es decir, de mayor a menor concentración.
En el medio externo, ya sea aire o agua, la concentración de oxígeno es mayor que en el interior de los animales, por tanto, el oxígeno difunde hacia el interior, a favor de gradiente de concentración.
Con el CO2 ocurre los mismo pero al revés. Su concentración es mayor en el interior de los animales, por ello difunde hacia el exterior a través de las superficies respiratorias.

Intercambio de gases por difusión en las superficies respiratorias
Intercambio de gases. Sentido biológico
Para que las células obtengan energía de los nutrientes, necesitan realizar la respiración celular.
Para que se produzca esta reacción catabólica en las mitocondrias, se necesita oxígeno y se desprende como desecho dióxido de carbono.
El aparato respiratorio se encarga de facilitar la entrada de oxígeno al interior del animal y de expulsar el dióxido de carbono, es decir, del intercambio gaseoso. Estos gases atraviesan las membranas celulares por difusión.
MODALIDADES DE RESPIRACIÓN Y APARATOS RESPIRATORIOS
Los organismos unicelulares y muchos pluricelulares poco complejos como poríferos, cnidarios y muchos grupos de gusanos, obtienen oxígeno y eliminan CO2 por un proceso de difusión pasiva directa a través de la superficie de la membrana de sus células.
Los animales de mayor tamaño tienen estructuras especializadas que aumentan la superficie de contacto con el medio. Estas estructuras forman los diferentes aparatos respiratorios. A su vez necesitan de un aparato circulatorio para distribuir el oxígeno absorbido y transportar el CO2 desde los tejidos hasta las superficies de intercambio.

Tipos de aparatos respiratorios en animales
El tipo de aparato respiratorio y el tipo de respiración lógicamente depende del medio en el que viven los animales y de su sistema de vida. Existen grandes diferencias físicas y químicas entre el medio terrestre y el acuático:
- El aire contiene unas 20 veces más oxígeno que el agua.
- Por otro lado, los gases difunden unas 10.000 veces más rápidamente en la atmósfera que en el agua, por ello los animales acuáticos han desarrollado una serie de mecanismos muy eficientes para obtener oxígeno del agua.
Respiración cutánea
Muchos animales pluricelulares pequeños y poco activos tienen cubiertas sus necesidades de oxígeno mediante un intercambio de gases a través de la piel, sin necesidad de que exista un aparato respiratorio específico. Esto se debe a que la relación entre la superficie de su cuerpo y la masa o volumen corporal no es muy grande. En estos animales la respiración es cutánea.
Un ejemplo de animales que poseen este tipo de respiración son los platelmintos.

Intercambio de gases a través de la piel |
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En animales de mayor tamaño y más actividad, la respiración cutánea es a veces complementaria de otros tipos de respiración. Por ejemplo, los anfibios adultos y los peces, en los que la respiración cutánea es complementaria de la pulmonar y branquial respectivamente.
En los anfibios, el intercambio de gases puede realizarse a través de la piel, debido a que está muy vascularizada y poseen además gran cantidad de glándulas mucosas que la mantienen muy húmeda.

En los peces, la respiración cutánea se puede realizar en la mucosa bucal, parte del intestino, vejiga natatoria y epidermis de las aletas.
Respiración traqueal
Los insectos y otros artrópodos terrestres como los ciempiés, milpiés y algunas arañas, poseen un sistema completamente diferente a los demás: respiración traqueal. Se trata de un sistema respiratorio muy especializado que se forma a partir de invaginaciones tubulares de la superficie externa quitinosa del animal.
El sistema está constituido por tubos o tráqueas que se abren al exterior por unos orficios llamados estigmas o espiráculos. Las traqueas se ramifican por el interior del cuerpo, haciéndose cada vez más estrechos y con paredes menos quitinizadas.
Las tráqueas más finas y sin quitina se denominan traqueolas, y llegan a todas las células, de manera que se produce un intercambio de gases directo. De este modo no es necesario ningún sistema de transporte de gases.


Sistema traqueal de los insectos
Para facilitar la ventilación, estos animales realizan movimientos con los músculos abdominales de su cuerpo, que facilitan la entrada y salida alternativa de aire por los estigmas o espiráculos, que tienen mecanismos de cierre para evitar la desecación.
Respiración branquial
En los animales acuáticos de cierto tamaño se hace necesario un aumento de la superficie de intercambio de gases ya que no basta con la superficie de la piel.
En este tipo de respiración, el intercambio de gases se realiza en las branquias, que son expansiones de la superficie corporal formadas por una epidermis y una amplia red de capilares por donde pasan los gases a la sangre.
Dependiendo de la forma, pueden ser filamentosas, ramificadas o laminares.
Según donde se localicen pueden ser externas o internas.
Branquias externas
Sobresalen de la superficie del animal, no tienen protección y suelen dañarse con facilidad.
Este tipo de bránquias las poseen los anélidos poliquetos marinos, que poseen penachos branquiales muy espectaculares, muchos crustáceos, moluscos, larvas acuáticas de insectos, larvas de algunos anfibios...

Penachos branquiales de poliquetos marinos
ver vídeo poliqueto marino


Branquias externas en larvas de anfibios
Branquias internas
En la mayoría de los invertebrados y en los vertebrados acuáticos las branquias son internas, estando situados en cámaras adecuadas, comunicadas con el medio acuoso donde están protegidas. Este es el caso de la mayoría de los crustáceos, de los moluscos y de los peces.
Existen diversos mecanismos que producen el movimiento constante de agua a través de ellas para así renovar el oxígeno y eliminar el CO2.
Las bránquias de los crustáceos son expansiones laminares o filamentosas de los apéndices torácicos que a veces se encuentran cubiertas por el caparazón.
En crustáceos decápodos, los apéndices abdominales crean corrientes de agua que se dirigen hacia las branquias con objeto de renovar el medio.

En algunos moluscos gasterópodos y bivalvos, las branquias se encuentran en la cavidad paleal y se han desarrollado unas estructuras ciliadas para facilitar el movimiento del agua.
Las branquias internas más complejas son las de los peces. Se encuentran situadas en hendiduras branquiales.
Su interior está muy vascularizado y los vasos sanguíneos se encuentran dispuestos de forma que el paso de agua a través de las branquias es opuesto a la circulación sanguínea.
Este mecanismo de contracorriente permite un intercambio de gases muy eficiente con el agua

El mecanismo por el cual se produce el movimiento de agua hacia las branquias difiere en los distintos grupos de peces:
- En los peces cartilaginosos, el agua entra por la boca y por unos orificios llamados espiráculos pasa a la faringe y sale por las hendiduras branquiales.

- En peces óseos, el agua entra por la boca a una cámara branquial y sale al exterior por debajo del opérculo que protege las branquias.

Respiración pulmonar
Este tipo de respiración es característico de anfibios adultos, reptiles, aves y mamíferos, así como de algunos invertebrados, arácnidos y moluscos, como por ejemplo, los caracoles terrestres.
En este tipo de respiración el intercambio gaseoso se realiza en los pulmones.
Pulmones de invertebrados: los pulmones de invertebrados no tienen sistemas que fuercen la entrada o salida del aire sino que los gases sencillamente difunden a su través. Los más primitivos se dan en arácnidos y moluscos como el caracol.
Presentan las siguientes características:
- Estos pulmones no tienen mecanismos de ventilación y los orificios que comunican con el exterior están siempre abiertos.
- Tienen forma de saco.
- En los arácnidos están en la base del abdomen y se abren al exterior a través de dos hendiduras.

- En su interior hay laminilllas que aumentan la superficie de contacto con el aire.
- En los caracoles, una zona de la cavidad pleural está muy vascularizada y puede funcionar como pulmón
Pulmones de vertebrados: son órganos en forma de sacos pares. En ellos se produce la ventilación pulmonar: entrada y salida de aire de forma alternativa por movimientos de inspiración y espiración, respectivamente
En los vertebrados terrestres se observa una tendencia al aumento de la superficie de contacto con el aire de los pulmones, desde anfibios hasta mamíferos, en los que se alcanza el máximo, con divisiones en millones de pequeñisimas cavidades llamadas alveolos pulmonares.
Los alveolos poseen una pared muy fina y están rodeados de una amplia red de capilares que recogen el oxígeno y ceden el dióxido de carbono.
Los anfibios tienen pulmones muy simples en forma de saco
Pulmones de un anfibio
En reptiles, los pulmones son mayores que en los anfibios y presentan cavidades divididas en cámaras por tabiques que aumentan la superficie de intercambio.

En las aves, los pulmones son pequeños y se comunican con los sacos aéreos, que son expansiones de la propia pared de los pulmones. En los sacos aéreos se "aparca" momentáneamente el aire.
Estos son pares y se extienden por diversas partes del cuerpo del animal, incluso en el interior de los huesos largos.
En estos animales, los bronquios no terminan en alveolos sino que forman unos tubos muy finos o parabronquios, a través de los cuales pasa el aire a los sacos aéreos y se produce el intercambio de gases. Los sacos aéreos se llenan de aire y al contraerse lo expulsan, volviendo a atravesar los parabronquios.
Este sistema asegura un intercambio gaseoso tanto en la inspiración como en la espiración.
En mamíferos, los pulmones son órganos esponjosos situados en la cavidad torácica. Están constituidos por el árbol bronquial, conjunto de bronquios de distinto calibre y por vesículas pulmonares divididas en alvéolos, así como vasos sanguíneos y tejido conjuntivo.
El aire es introducido en las fosas nasales gracias a la contracción del diafragma y de los músculos intercostales que amplían la caja torácica que se comportan como una bomba suctora.
La entrada de aire se llama inspiración y la salida espiración. El aire después pasa a la faringe, tráquea, bronquios, bronquíolos que terminan en racimos de vesículas llamadas alveolos que constituyen la membrana respiratoria, a través de la cual los gases pasan por difusión a la sangre o desde la sangre al interior del alveolo.
En el hombre hay cerca de 300 millones de alveolos que alcanzan una superficie total de 70 m2 aproximadamente.

