CICLO CELULAR IIILA MEIOSIS
UN PROCESO CELULAR ESPECIAL: LA MEIOSIS
La meiosis es un proceso especial (no es un proceso de división celular) que tiene como objetivo la reducción de la información genética a la mitad. Este proceso se requiere únicamente para formar los gametos o células sexuales (óvulos y espermatozoides).
En otras palabras, la meiosis es un proceso por el cual una célula con 2n cromosomas (diploide) origina células con n cromosomas (haploides).
Ya hemos visto que según el número de juegos de cromosomas, los seres vivos se clasifican en:
- Los organismos diploides, como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos juegos de cromosomas, uno por cada progenitor. La mayor parte de los animales y muchas plantas (excepto sus gametos) son diploides. Diploide se abrevia como 2n
- Los organismos haploides tienen un solo juego de cromosomas, que se abrevia como n.
- Los organismos con más de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides
Por ejemplo, el ser humano, que es un ser diploide, tiene 23 pares de cromosomas (= 46) en cada una de sus células
Cariograma humano (cromosomas metafásicos: con dos cromátidas)
ver cariograma humano con cromosomas anafásicos (con una cromátida)
De este modo, en el ciclo vital del ser humano, gracias a la meiosis, se forman los gametos (haploides) que se unirán para formar una célula denominada cigoto (diploide) que originará el organismo completo por múltiples y sucesivas divisiones (mitosis) restableciéndose la ploidía original (2n).
Si no se redujera la información genética en la formación de gametos, en cada generación, las células del embrión tendrían cada vez más información genética (4n, 8n, 16n...)
(mayor número de cromosomas).Los individuos de la misma especie deben tener el mismo número de cromosomas (la misma cantidad de información genética).
Ejemplo de lo que sucedería si no se redujera la información genética
Por ello, es imprescindible que las células que originan los gametos se dividan de un modo especial para que estos tengan la mitad de la información genética.
Así de este modo, cuando se unan los gametos
(ovulo y espermatozoide) la célula resultante tendrá la misma cantidad de información genética que los progenitores
(información completa pero no duplicada).Así, la meiosis es un proceso exclusivo y necesario de los organismos eucariotas para reducir a la mitad los juegos de cromosomas en sus gametos.
FASES DE LA MEIOSIS
La meiosis consta de dos mitosis consecutivas para conseguir la reducción del número de cromosomas: la meiosis I y la meiosis II, sin que exista fase de replicación del ADN entre ellas.
- Primera división meiótica (meiosis I): Es una mitosis especial ya que es una división reduccional en la que las células hijas van a obtener la mitad de cromosomas que la célula madre.
- Segunda división meiótica (meiosis II): Es una división ecuacional (= igualdad), ya que las células hijas van a obtener el mismo número de cromosomas que las células madres. Es similar a una mitosis normal.
Meiosis
Primera división meiótica: Meiosis ITambién se le llama mitosis o división reduccional porque origina células con la mitad de cromosomas que la célula inicial (meiocito)
La primera división meiótica se subdivide en 4 fases: profase I, metafase I, anafase I y telofase I, las mismas fases que cualquier mitosis, pero con algunas variaciones:
Profase IEs la etapa más larga y puede durar meses o incluso años.
Los acontecimientos más importantes tienen lugar dentro del núcleo: sobrecruzamiento y recombinación genética.
En la profase I aparecen los cromosomas, pero asociados en parejas de homólogos y se produce un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos. Este fenómeno se denomina recombinación genética.
La recombinación genética entre cromosomas homólogos va a permitir que se lleve a cabo el proceso más importante de la reproducción sexual ya que es el que permite que las generaciones filiales sean diferentes a las parentales. Consiste en que las cromátidas de los cromosomas homólogos que quedan juntas se intercambian trozos de sus cadenas de ADN, las cromátidas recombinadas darán lugar a la aparición de individuos adultos nuevos y diferentes a los padres. Esta mezcla y reordenación de los genes es la causa de la enorme diversidad de los seres vivos que poseen reproducción sexual.
a) y b) El entrecruzamiento se inicia cuando se aparean las cromátidas homólogas, al inicio de la meiosis I. Luego se produce la ruptura de las cromátidas y los extremos de cada una de ellas se unen con los de su homóloga. De esta manera, los alelos se intercambian entre los cromosomas.
c) Como resultado de este proceso, los cromosomas homólogos tienen combinaciones de alelos diferentes de las iniciales.
La profase I se subdivide en 5 etapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
1) Leptoteno o leptonema ("hilos delgados")- El núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas comienzan a condensarse. Los cromosomas a pesar de haber duplicado su ADN, y por lo tanto poseer dos cromátidas cada uno, parecen ser simples en vez de ser dobles (no se distinguen las cromátidas hermanas).
- Las parejas de cromosomas homólogos se unen entre si y se fijan por sus extremos a la lámina nuclear mediante la denominada placa de unión.
Célula en estado de Leptoteno (Profase I)
2) Zigoteno o cigonema ("pareja de hilos")- En esta fase tiene lugar el primer fenómeno esencial de la meiosis: la sinapsis
- Los cromosomas homólogos se alinean entre sí mediante un proceso denominado apareamiento o sinapsis, formándose una estructura, observable solo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico
El emparejamiento es total, gen a gen y a lo largo toda la longitud del cromosoma.
El apareamiento se produce y se mantiene gracias al complejo sinaptonémico, constituido por dos filamentos proteicos laterales (ejes o componentes laterales) que se forman y extienden de manera paralela junto a las dos cromátidas homólogas y a los que se anclan los bucles de cromatina que forman dichas cromátidas. Los componentes laterales del complejo están unidos por un filamento proteico central (eje o componente central), que presenta una estructura de dientes de cremallera.
El complejo sinaptonémico es un armazón proteico que se construye para que se produzca el alineamiento y la recombinación de los cromosomas homólogos
3) Paquiteno o paquinema ("hilos gruesos")
- Empieza una vez se completa la sinapsis y finaliza cuando se inicia la separación o desinapsis.
- Los dos cromosomas están juntos formando un bivalente o tétrada, y dos de las cuatro cromátidas (las que están juntas) se entrecruzan en uno o más puntos (geneneralmente en dos o tres) e intercambian segmentos de ADN.
Este proceso de cabalgamiento de una cromátida sobre otra se llama sobrecruzamiento o crossing-over. Este consiste en la ruptura de las dos dobles hélices y su posterior unión alternada, produciéndose la recombinación genética.
El sobrecruzamiento supone la recombinación genética o intercambio de genes entre las cromátidas no hermanas (homólogas) de las parejas de cromosomas homólogos, lo cual constituye una importante fuente de variabilidad genética a la hora de formar los gametos.
Nomenclatura de los cromosomas durante la meiosis
- Los cromosomas se encuentran tan juntos que no se observan los entrecruzamientos, pero sí se observan unas estructuras proteicas sinaptonémicas, los nódulos de recombinación, un gran complejo multienzimático encargado de reunir a las cromátidas paternas y maternas, y producir los cortes y empalmes necesarios para la recombinación y posiblemente responsables de los entrecruzamientos
El complejo sinaptonémico y nódulo de recombinación del complejo sinaptonémico
4) Diploteno o diplonema ("hilos dobles")
Finalizada la sinapsis, los complejos sinaptonémicos se desensamblan, con lo que los cromosomas homólogos tienden a separarse. Sin embargo, la separación no es total, ya que permanecen unidos en los puntos donde ha habido sobrecruzamiento, en forma de X, denominados quiasmas. Estos desempeñan un papel importante en el alineamiento correcto de las parejas de homólogos durante la metafase I
5) Diacinesis ("movimiento de separación")Es la última etapa de la profase I y representa una transición a la metafase I en la que los cromosomas alcanzan su máximo grado de condensación
Los cromosomas aumentan su condensación y se observan claramente las cuatro cromátidas (tétradas), con cada par de cromátidas hermanas homólogas unidas por sus centrómeros, mientras que las cromátidas no hermanas homólogas que se han sobrecruzado permanecen aún unidas por los quiasmas.
Relación entre las diferentes etapas de la profase I: Sinapsis y desinapsis de los cromosomas homólogos
Metafase I
La envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido y los bivalentes unidos en diacinesis se asocian por sus centrómeros a las fibras del huso, ubicándose en el plano ecuatorial de la célula, desapareciendo los quiasmas.
Anafase I
Los dos cromosomas homólogos, cada uno constituido por dos cromátidas, se separan y migran hacia polos opuestos (a diferencia de la mitosis, a cada polo celular se dirige un "cromosoma completo", no "medios cromosomas").
Telofase I
En algunas especies, los cromosomas se desespiralizan un poco y se forma una envoltura nuclear que dura muy poco. En otras, no sucede ninguna de las dos cosas y los cromosomas inician directamente la segunda división meiótica.
Citocinesis I: Finalmente, la célula se divide en dos células hijas.
Animación de la Meiosis I
Las dos células hijas derivadas de la primera división meiótica poseen un número haploide de cromosomas (n cromosomas cada una), cada uno de ellos compuesto por dos cromátidas hermanas.
Segunda división meiótica: Meiosis II
La meiosis II es como una mitosis normal pero sin que produzca la duplicación del ADN. Es parecida a una mitosis exceptuando que solo hay un cromosomas homólogo de cada tipo en lugar de dos. Así, los cromosomas se dividen en sus cromátidas y cada célula hija recibe una de ellas.
Se distinguen las siguientes fases:
Profase IISe rompe la envoltura nuclear, se duplican los diplososmas y se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus centrómeros.
Metafase IILos cromosomas (cada uno formado por dos cromátidas) se ubican en el plano ecuatorial.
Anafase IIAl igual que en la anafase mitótica las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan, migrando hacia polos distintos de la célula.
Telofase IISe desorganiza el huso acromático, se desespiralizan los cromosomas y se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas de la célula progenitora. La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.
Por tanto, la meiosis da lugar a 4 células hijas haploides (n), cada una de ellas con la mitad de cromosomas que la célula de partida y con una sola cromátida
Resumen de la meiosis
Resumen de la meiosis
Meiosis completa
ver animación características únicas meiosis
Meiosis (gametogénesis) en el ser humano
Gametogénesis masculina (Espermatogénesis)
La formación de espermatozoides no empezará hasta la pubertad. En general el proceso de espermatogénesis dura alrededor de dos meses y consta básicamente de 4 etapas.
- La primera se llama fase de proliferación. En esta se da la multiplicación de las células germinales por medio de mitosis y el resultado son las espermatogonias (2n).
- La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden que siguen siendo diploides.- La tercera fase se conoce como la fase de maduración. Cada espermatocito sufre su primera división meiótica, lo cual da como resultado dos espermatocitos de segundo orden (n). Posteriormente estos sufren la segunda división meiótica a partir de la cual surgen dos espermátidas (n).
- Finalmente, se da la última etapa que se conoce como la espermiogénesis en las que las espermátidas se vuelven espermatozoides.
Gametogénesis femenina (Ovogénesis)
El ovocito entra en meiosis antes del nacimiento, deteniéndose en la profase I hasta la entrada en la pubertad. Los ovocitos primarios no avanzan su división meiótica más allá de la fase de diploteno I, completándola finalmente en la etapa de la pubertad. El desarrollo folicular en el ovario pospuberal, dará como resultado la formación del óvulo.
Tras la reanudación de la división, el ovocito primario aumenta de tamaño. Se completa la primera división meiótica y se obtienen dos células desiguales: el ovocito secundario, que recibe la mayor parte del citoplasma, y el primer corpúsculo polar, célula pequeña no funcional que degenera pronto. El oocito secundario prosigue con la meiosis II hasta detenerse en metafase II.
El ovocito secundario reanudará la división meiótica si se produce la fecundación. Finalizada la meiosis, se generaría entonces el segundo corpúsculo polar y el ovocito pasaría a llamarse óvulo, estadio que tan solo dura unas horas hasta la fusión de los núcleos de ambos gametos, momento en el que pasarían a formar el cigoto. Si no se produce la fecundación, la segunda meiosis queda detenida en metafase II y no se reanuda.
En la mujer, de los aproximadamente 400.000 ovocitos que pueden existir en la pubertad, solo unos 400 se convertirán en ovocitos secundarios y llegarán a la ovulación.
ver animación espermatogénesis
DIFERENCIAS MITOSIS Y MEIOSIS
ver diferencias entre mitosis y meiosis
ver animación comparación mitosis y meiosis
ver animación comparación mitosis y meiosis (2)
EjerciciosEjercicios on-line sobre núcleo y división celular
Ejercicios on-line sobre mitosis y meiosis
Ejercicios on-line sobre meiosis
