CICLO CELULAR II
LA FASE M: FASE MITÓTICA o DIVISIÓN CELULAR
La mitosis completa es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico de las células eucarióticas. Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. No se debe confundir con la meiosis.
Fase M en el ciclo celular
Así, a partir de una célula madre se obtendrán por mitosis, dos células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre e identica información.
Si la célula es diploide: 1(2n) -› 2(2n)
Si la célula es haploide: 1(n) -› 2(n)
Previamente a la mitosis, debe darse la replicación del ADN, que ocurre en la fase S de la interfase para que al inicio de la mitosis los cromosomas tengan dos cromátidas cada uno unidas por el centrómero
Fases de la división celular (fase M)
La división celular o fase M del ciclo celular, comprende dos fases:
- Mitosis o cariocinesis, división del núcleo. Comprende cuatro fases:
1) PROFASE
2) METAFASE
3) ANAFASE
4) TELOFASE
- Citocinesis, división del citoplasma.
Animación de la división celular: mitosis (cariocinesis) y citocinesis
FASE M: MITOSIS O CARIOCINESISLa mitosis es un proceso de división nuclear propio y exclusivo de las células eucariotas que asegura la segregación y reparto equitativo de las cromátidas hermanas entre las células hijas durante el proceso de división celular.
En un ciclo celular de 24 horas, esta fase duraría de una a dos horas.
ProfaseEs la fase de mayor duración, dura unos 15 minutos, es por ello que se la suele dividir a su vez en: Profase Temprana y Profase Tardía. Durante esta fase tienen lugar cambios tanto en el citoplasma como en el núcleo.
Cambios en el núcleo
Al comienzo de la profase, el material que formaba la cromatina que se encontraba disperso de forma laxa por todo el nucleo durante la interfase, ahora se va a condensar. Los cromosomas pueden comenzar a observarse con el microscopio.
Estos cromosomas formados por dos cromátidas o cromatídios se llaman díadas, y las cromátidas corresponden a las dos moléculas de ADN hijas idénticas que se han sintetizado en la fase S.
A causa de esta condensación del ADN desaparecen los nucleolos, puesto que el ADN que regula la trascripción queda empaquetado en los cromosomas.
A la vez, el nucleo va desapareciendo progresivamente.
Aquel material que formaba la cromatina que se encontraba disperso de forma laxa por todo el nucleo durante la interfase, ahora se va a condensar. Visualización de los cromosomas.
Cambios en el citoplasma
Los cambios que se observan en el citoplasma son diferentes en células animales y vegetales.
En las células animales, los centrosomas, duplicados en la interfase, se separan y migran a los polos opuestos de la célula, empujados por el alargamiento de los microtúbulos polares que se organizan a partir de material centriolar. Van a ir creciendo entre ambos para al final formar el huso acromático, mitótico o astral (el nombre de astral hace referencia a las fibras del áster). El crecimiento de los microtúbulos polares se produce por la adición de la proteína tubulina en el extremo más alejado del centrosoma.
Las fibras del huso mitótico van a guiar a los cromosomas en sus movimientos durante la mitosis. La función del huso mitótico es enlazar los cromosomas por sus centrómeros (profase), para ubicarlos en el ecuador (metafase) y desplazarlos hacia los polos de la célula (anafase).
Condensación de los cromosomas y formación del huso acromático
En las células vegetales, que no poseen centriolos, los microtúbulos del huso acromático se organizan en una zona del citoplasma desprovista de orgánulos y próxima al nucleo, zona que se conoce con el nombre de zona clara, antes de que tenga lugar la rotura de la envuelta nuclear. Esta zona, extendida en principio por diversos puntos, se convierte finalmente en los polos del huso.
El huso mitótico de las células vegetales también se denomina anastral, al no intervenir en su formación los filamentos del áster.
ver animación profase temprana
En la profase tardía o prometafase el núcleo se hincha debido a la entrada de agua y hace que la membrana nuclear se fraccione en una serie de cisternas que ya no se distinguen del RE, dejando libres los cromosomas ya formados, y el nucleoplasma y el citoplasma se mezclan.
También a nivel de los centrómeros se organizan los cinetocoros, una estructura proteica que se forma a la altura de los centrómeros de cada una de las cromátidas. Gracias a los cinetocoros, los cromosomas son capaces de engancharse a los microtúbulos cinetocóricos del huso (de uno a 40, según la especie).
Resumen de la profase
Cambios en la profase
- Comienza con la conversión de la cromatina en cromosomas (1) por un proceso de espiralización de las cadenas: dos cadenas que son completamente idénticas (ya que una se ha formado por replicación de la otra) se espiralizan juntas originando las cromátidas del cromosoma.
- Se duplican los centriolos (2).
- Los centriolos migran hacia los polos (extremos) de la célula (4), apareciendo entre los dos pares de centriolos una serie de fibras de proteína dispuestas de polo a polo que reciben el nombre en conjunto de huso acromático (5).
- La membrana nuclear desaparece (3)
- Los cromosomas ya formados se mueven y se unen a una fibra del huso por su centrómero (un sólo cromosoma por fibra)(6), de manera que las cromátidas miran hacia los polos de la célula.
- Cuando se han unido se van moviendo hasta situarse en el centro de la célula.
Metafase
Se inicia esta etapa de la mitosis cuando los cromosomas empiezan a migrar hacia el plano ecuatorial del huso acromático.
Es la etapa de la mitosis en la cual los pares de cromátidas alcanzan su máximo grado de condensación y se mueven, guiados por los microtúbulos cinetocóricos, hacia el centro o ecuador de la célula.
Los microtúbulos cinetocóricos crecen por la adición de la tubulina a su extremo final, que es el que contacta con el cinetocoro.
Los microtúbulos que se organizan a partir de los centrosomas son de tres tipos:
- Los microtúbulos astrales que irradian desde los centrosomas hacia la periferia.
- Los microtúbulos polares, más largos, que se solapan en la región ecuatorial de la célula y que constituyen el armazón del huso. Se extienden desde su centrosoma o polo del huso hasta el ecuador celular, donde se estabilizan al solaparse con los que proceden del centrosoma opuesto
- Los microtúbulos cinetocóricos o cromosómicos van desde el cinetocoro al polo que mire a ese cinetocoro.
Huso acromático o mitótico en metafase. Ver tipos de microtúbulos.
Huso mitótico y cromosomas en metafase
Debido al alargamiento de estas fibras, todos los cromosomas quedan en el ecuador de la célula. La zona en la que se alinean es la placa metafásica o ecuatorial, que ocupa la parte central de huso (ecuador celular) y lo divide en dos semihusos. En ella, cada una de las cromátidas se orienta hacia los polos.
El centrómero de cada par de cromátidas se pega a una fibra del huso mitótico. Las cromátidas se disponen en una fila formando ángulos rectos con las fibras del huso mitótico y cada un se orienta hacia polos opuestos del huso.
Los dos centrosomas, los microtúbulos polares y los microtúbulos cinetocóricos
forman el huso acromático o mitótico.
Anafase
Esta fase dura unos minutos.
En esta etapa, el centrómero de cada cromosoma se divide y se separan los dos cromosomas hijos arrastrados hacia los polos como consecuencia de la despolimerización de los filamentos del huso. La separación se produce por la despolimerización de los microtúbulos cinetocóricos a nivel del centrosoma. Ello hace que se aproxime el centrómero y a su vez va a arrastrar los brazos de cada cromosoma (también participan proteínas motoras).
Se produce el alargamiento del huso mitótico por la edición de tubulina a los microtúbulos polares y al deslizamiento de los de un polo con respecto a otro. Los microtúbulos cinetocóricos y los semihusos se acortan mientras que la interzona se alarga.
Anafase
Las cromátidas separadas se convierten en cromosomas individuales, que son los llamados cromosomas anafásicos, formados por una sola cromátida.
Telofase
Es la última etapa de la mitosis, y en ella la célula recupera el aspecto interfásico (es como una profase al revés).
Comienza cuando acaba la emigración polar de los cromosomas hijos.Los dos grupos de cromosomas anafásicos se encuentran en los dos polos del huso. Comienza su descondensación y forman dos masas en las cuales es difícil distinguirlos individualmente. Desaparecen los cinetocoros.
Aparece la membrana nuclear alrededor de los cromosomas (1) a partir de sáculos del RE y de los restos de la membrana nuclear de la célula madre.
También reaparece el nucléolo a partir de las regiones organizadoras de nucléolos del ADN. El núcleo telofásico se asemeja progresivamente cada vez más al interfásico.
Los microtúbulos polares del huso se separan del material pericentriolar y se aproximan entre sí formando haces en el ecuador de la célula (en la interzona), al mismo tiempo que se asocian a otras proteínas y constituyen los cilindros de sustancia densa interzonales, que tienen un papel importante en la citocinesis (se produce simultáneamente a la Telofase).
En la telofase se forman dos núcleos hijos (cariocinesis) y el citoplasma también completa su división (citocinesis) mediante un plegamiento de la membrana que comienza desde la periferia en la parte media y progresa hacia el centro de la célula, de tal manera que finalmente se obtienen dos células hijas con igual dotación de cromosomas y citoplasma (división ecuatorial).
Resumen de la cariocinesis
ver imágenes de células en diferentes fases de la cariocinesis
FASE M: CITOCINESISEs el proceso de división citoplasmática tras el que se forman dos células hijas. Normalmente comienza al final de la anafase y concluye en la telofase. Es decir, se solapa con las fases finales de la mitosis.
La citocinesis ocurre de forma diferente en células animales y vegetales.
Citocinesis en células animalesLa división del citoplasma en las células animales, en general, se produce por estrangulación del citoplasma. Este proceso se inicia durante la anafase, continúa en la telofase y finaliza al inicio de la siguiente interfase.
No obstante, puede realizarse de dos formas diferentes:
a) Estrangulación: El proceso de estrangulación se produce a partir del surco de división o segmentación, en mitad de la célular binucleada.
Bajo la membrana plasmática, y en una localización determinada por la posición de la placa metafásica, se forma un anillo contráctil de filamentos de actina y miosina. Este anillo se va contrayendo (aspecto de un reloj de rena), lo que provoca la formación de un surco de división que, al progresar, contacta con los microtúbulos interzonales y causa la escisión del citoplasma en dos partes. Cada una de esas partes contiene una porción del citoplasma y un núcleo hijo.
Es propia de los animales superiores.
En la superficie de las células a la altura del plano ecuatorial del huso se va a producir un estrangulamiento que se conoce como el surco de segmentación.
En la zona subcortical adyacente se organiza un haz de microtúbulos concéntrico al surco, que constituye el anillo contráctil. Este anillo es el responsable del estrangulamiento del surco del citoplasma, que se va haciendo cada vez más pronunciado comprimiendo los microtúbulos interzonales que pudieran quedar.
Finalmente el nexo de unión entre las dos células que van a formarse queda reducida a un estrecho filamento que acaba por romperse.
b) Fisuración: Es la formación de un surco muy estrecho o fisura en la célula madre binucleada. Al final de la anafase, la membrana plasmática se invagina a la altura del plano ecuatorial del huso, llamado surco de división.
Citocinesis en células vegetalesLa citocinesis en las células vegetales tiene lugar mediante un proceso de tabicación del citoplasma. Este proceso consiste en la formación de una nueva pared celular y una nueva membrana plasmática dentro de la célula, ya que la rigidez de la pared celular impide la formación del anillo contráctil de las células animales.
En este caso, durante la telofase temprana, numerosas vesículas del aparato de Golgi, que contienen hemicelulosa y pectinas, comienzan a unirse a los microtúbulos del huso en la zona de la placa metafásica formando una estructura denominada fragmoplasto. Poco a poco, las vesículas del fragmoplasto comienzan a fusionarse desde el centro hacia la periferia celular y originan un tabique de división discoidal o placa celular, que se extiende perpendicularmente al huso hacia afuera hasta alcanzar la membrana plasmática. Cuando esto ocurre, se fusiona con ella y divide a la célula en dos. Queda un espacio vacío entre ambas células en el que se depositará pectina que constituirá la lámina media a cuyos lados cada célula formará su propia pared celular (primaria y/o secundaria). Las membranas de la placa celular forman las membranas de las dos células hijas.
Interrumpiendo esa placa quedan puentes de comunicación denominados plasmodesmos.
Citocinesis en células vegetales
ver mitosis en células de cebolla
ver mitosis en células de cebolla 2
Otras formas de citocinesis:
- Pluripartición, división múltiple o esquizogonia (protozoos)
- Gemación (propia de las levaduras)
Algunas consideraciones finales sobre la mitosis
La mitosis asegura la distribución exacta y equitativa de los cromosomas en cada una de las células hijas, de modo que cada célula tenga exactamente el mismo número y tipo de cromosomas que las demás células de la misma especie. Esto garantiza que la información genética (juego de cromosomas) se distribuya exactamente en cada uno de los núcleos hijos, en donde cada célula tendrá toda la información genética para la totalidad de las características del organismo.
En los organismos pluricelulares, la división mitótica, no solo puede dar origen a nuevos individuos por reproducción vegetativa en plantas o por fragmentación en animales, sino que además, restituye las células muertas, sana heridas y en algunos casos, regenera tejidos dañados o perdidos del cuerpo (ver reproducción asexual)
Regeneración celular en los equinodermos
En organismos unicelulares, la mitosis es una forma de producir mucha progenie idéntica, es decir, que las células hijas son exactamente iguales a la progenitora. Esto conlleva una variabilidad mínima, formando, por su capacidad de adaptabilidad, una ventaja en condiciones ambientales estables y una desventaja cuando estas condiciones cambian (ver reproducción asexual)
En este mecanismo de reproducción no interviene el sexo, por lo que se denomina reproducción asexual. Otros tipos de reproducción asexual ocurren también en organismos unicelulares e incluso pueden darse en organismo superiores, como muchas plantas, en los que es un medio auxiliar de reproducción. Con una rama de un árbol se puede obtener un árbol entero genéticamente idéntico al original.
ver animación mitosis células animales (2)
ver animación mitosis células animales (3)
ver animación mitosis células vegetales
EjerciciosEjercicios on-line sobre núcleo y división celular
Ejercicios on-line sobre mitosis y meiosis
