EL PROCESO DE LA REPRODUCCIÓN II
APARATOS REPRODUCTORES EN ANIMALES
Los animales que tienen reproducción sexual están provistos de un aparato reproductor donde se forman los gametos y que a la vez posibilita la fecundación
Las gónadas son los órganos que producen los gametos y las hormonas sexuales (función endocrina)
Los gonoductos transportan los gametos al exterior donde en algunos casos se produce la fecundación (fecundación externa)
Los aparatos reproductores masculino y femenino se diferencian por su morfología y función.
Las especies animales pueden clasificarse según posean uno o ambos aparatos reproductores en el mismo individuo:
- Hermafroditas: animales que presentan ambos aparatos.
Son hermafroditas muchos invertebrados acuáticos sésiles, la mayoría de los platelmintos, los gasterópodos pulmonados como el caracol, algunos anélidos y algunos peces.
Los animales hermafroditas no se autofecundan, sino que pueden actuar como machos o como hembras con otro miembro de la misma especie
- Unisexuales o dioicos: las especies en las que cada tipo de aparato reproductor se encuentra en individuos distintos.
Los artrópodos, muchos peces y el resto de los vertebrados son unisexuales.
REPRODUCCIÓN EN INVERTEBRADOS
Poríferos
Reproducción sexual
La mayoría de las esponjas tienen sexos separados (dioicos).
En este grupo no existe un sistema reproductor diferenciado y son las células de la mesoglea las que se convierten en óvulos o en espermatozoides flagelados.
La corriente de agua que atraviesa los canales de la esponja arrastra a los espermatozoides al exterior para introducirse en otra esponja teniendo lugar una fecundación interna.
Generalmente el desarrollo ocurre en el interior de la esponja, hasta que la larva se desprende y forma una nueva esponja.
Reproducción asexualLas esponjas también pueden reproducirse asexualmente, cuando las condiciones ambientales son desfavorables pueden formarse gémulas. Estas gémulas consisten en conjuntos de células esenciales, sobre todo amebocitos, rodeadas de una cápsula; tras la muerte de la esponja se liberan y, en un medio adecuado, originan nuevas esponjas.
CnidariosA este grupo de animales se le asocia, clásicamente, con una alternancia de generaciones entre dos tipos de organismos: los pólipos, que viven fijos al sustrato y se reproducen asexualmente, y las medusas, de vida libre y reproducción sexual.
Reproducción sexualEn condiciones normales el cigoto origina una larva de tipo plánula, ciliada y nadadora, que se fija al sustrato dando lugar a un pólipo (fase asexual), el cual crece y se reproduce por estrobilación dando lugar a medusas
A su vez, las medusas (fase sexual) originarán gametos que, por fecundación, darán lugar a la larva plánula, cerrando el ciclo.
La fecundación puede ser tanto externa como interna; en este último caso, el cigoto se desarrolla, en parte, unido al cuerpo de su progenitor.
Sin embargo, a menudo está muy reducida o falta por completo una de las dos generaciones y la que queda puede reproducirse tanto asexual como sexualmente (en este caso suele presentar sexos separados).
Por ejemplo, hay pólipos que dan pólipos.
También hay especies en las que la larva plánula se desarrolla directamente a medusa.
Reproducción asexual
Entre los cnidarios que se reproducen asexualmente es típica la gemación: se forma una yema (abultamiento de la pared del pólipo o del borde de la sombrilla de la medusa) que arrastra parte de la gastrodermis, crece y forma un organismo que puede desprenderse o, en los pólipos, permanecer unido a otros y formar una colonia.La hidra de agua dulce por ejemplo, crea por gemación un pólipo que crece y se separa.
Hidra de agua dulce
Anélidos
En este grupo encontramos animales que se reproducen sexualmente y otros que pueden reproducirse también asexualmente.
Reproducción sexualEn cuanto a los sistemas reproductores propiamente dichos, encontramos una gran cantidad de variantes:
- los poliquetos (gusanos marinos) tienen sexos separados
- los oligoquetos (por ejemplo, la lombriz de tierra) y los hirudíneos (como la sanguijuela) son hermafroditas.
Los anélidos tienen dos gónadas en forma de racimo por metámero, aunque en ocasiones solo aparecen en algunos segmentos.
Los gametos pasan a la cavidad del cuerpo y desde allí llegan al exterior por los nefridios –a veces existen "nefridios genitales", independientes de los nefridios excretores–.
La fecundación suele ser externa, excepto en los hirudíneos.
En los poliquetos, la reproducción implica una serie de transformaciones, tanto de los machos como de las hembras. Así, algunas especies marinas llenan de gametos la parte posterior del cuerpo; ésta se desprende y, posteriormente, se liberan los gametos, y tiene lugar la fecundación.
En los oligoquetos se da la cópula, durante la cual los animales permanecen unidos gracias al mucus segregado por el clitelo, una banda o engrosamiento que se extiende a varios segmentos.
Pero los espermatozoides no llegan al poro genital femenino, sino a unas bolsas o receptáculos seminales de la superficie del cuerpo, y la fecundación (externa) requiere que los huevos pasen por delante de estas bolsas.
A partir del cigoto se forma, en varios grupos, una larva trocófora ciliada semejante a la de los moluscos.
Posteriormente se van formando los segmentos de forma individual hasta que el animal alcanza el estado adulto.
Reproducción asexualEn los anélidos que tienen reproducción asexual (algunos poliquetos sobre todo), se produce una fragmentación de una parte del cuerpo (generalmente la posterior), a partir de la cual se origina el nuevo individuo.
En muchos anélidos no se da este tipo de reproducción asexual, pero si tienen capacidad de regenerar la mayor parte de los segmentos posteriores del cuerpo (si cortamos una lombriz, cada uno de los fragmentos regenerará la parte que le falta). Recordar que esto no es un mecanismo de reproducción, sino de regeneración.
Artrópodos
Únicamente poseen reproducción sexual
Los artrópodos presentan sexos separados, si bien el hermafroditismo no es raro y la partenogénesis (recordemos que es el desarrollo de un embrión a partir de un gameto femenino sin que se haya producido fecundación) se da en algunos grupos.
Las gónadas se sitúan generalmente en la parte dorsal del tórax o del abdomen del animal; los conductos genitales acaban en un poro genital, de posición muy variada.
Es frecuente la fecundación interna, para lo cual los machos deben introducir los espermatozoides en el interior de la hembra. Por esta razón, desarrollan a menudo evaginaciones (salientes) en el poro genital masculino que forman estructuras pénicas (edeago), y a veces incluso modifican algunas extremidades para favorecer la cópula.
Sus conductos deferentes presentan muy a menudo vesículas seminales.
Por su parte, los oviductos de las hembras pueden presentar invaginaciones (entrantes) que actúan como bolsas copuladoras o receptáculos seminales.
Los artrópodos son ovíparos (se reproducen mediante huevos), pero algunas especies de arácnidos nacen directamente de la madre (ovovivíparos).
En algunas especies de artrópodos el comportamiento de cortejo es a menudo muy elaborado y, en muchos casos, se da el cuidado parental, un rasgo poco corriente fuera de los vertebrados.
Algunos artrópodos sufren una metamorfosis para llegar a adulto (lo veremos más adelante en Desarrollo Postembrionario)
Moluscos
La reproducción de estos animales es exclusivamente sexual.
Los moluscos presentan todas las posibilidades, desde especies con sexos separados (como en los cefalópodos) hasta hermafroditas con ovarios y testículos (en moluscos sésiles o de movimientos lentos como los caracoles).
Los individuos de ambos sexos son muy parecidos, salvo en algunos cefalópodos (como en Argonauta, cuyo macho es enano).
Los moluscos suelen tener un par de gónadas, pero a veces tienen dos pares y en otros casos solo una (gasterópodos, cefalópodos).
La fecundación puede ser:
Fecundación externa. Los animales expulsan los gametos al agua, en donde tiene lugar la fecundación.
Se da en bivalvos de agua salada y en gasterópodos no pulmonados
Fecundación interna. En estos casos, el conducto deferente masculino puede presentar una bolsa espermatófora (que coloca a los espermatozoides en complicados "paquetes" o espermatóforos), una próstata (glándula sexual que segrega una sustancia que favorece la fecundación) y un órgano copulador o pene.
Es propia de cefalópodos, gasterópodos pulmonados y bivalvos de agua dulce.
En algunos grupos, como en los cefalópodos, la bolsa pasa a uno de los brazos cefálicos (hectocótilo), especializado en la transferencia del espermatóforo a la hembra.
El macho de Argonauta, un cefalópodo, para transferir espermatóforos, incluso se desprende de su brazo y lo deja en el interior de la hembra; posteriormente regenera el brazo perdido.
En algunas especies existe cuidado parental, la hembra protege el desarrollo de los huevos (pulpos) o cuida a las crías en el interior de la cavidad del manto (ostras).
Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tiene siempre desarrollo directo (del huevo eclosiona un individuo juvenil que es un adulto en miniatura).
En el resto de los moluscos hay varias posibilidades:
En los grupos más simples se forma, a partir del cigoto, una larva trocófora planctónica que experimenta una metamorfosis y se transforma en el individuo juvenil que se fija al sustrato.
Sin embargo, en la mayoría de los grupos, a partir de la trocófora (que puede desarrollarse dentro del huevo o eclosionar) se origina una larva velígera más desarrollada (en ella se puede observar la concha, el pie y otras estructuras) y nadadora.
Esta larva velígera desciende al fondo y sufre una metamorfosis que la transforma en el individuo adulto.
EquinodermosLos equinodermos presentan las dos modalidades básicas de reproducción: sexual y asexual.
Reproducción sexualGeneralmente los sexos se encuentran separados, aunque también hay especies hermafroditas.
Las gónadas se caracterizan por ser grandes y múltiples, con excepción de los holoturoideos.
Los conductos son simples y no existen aparatos copulatorios o estructuras sexuales secundarias conspicuas.
En general, la fecundación es externa, con la expulsión de los gametos masculinos y femeninos al océano.
Algunos incuban sus huevos.
El desarrollo ocurre por medio de estadios larvales. La larva tiene la capacidad de nadar libremente y la simetría es bilateral – luego la forma adulta, o subadulta toma la forma radial característica del grupo.
Reproducción asexualEn algunas especies de asteroideos y ofiuroideos, la reproducción puede también ocurrir por eventos de división del disco central en dos partes. Así, cada una es capaz de generar un individuo nuevo. Este evento de reproducción asexual se conoce como fisión o fragmentación.
Además, los equinodermos poseen una gran capacidad de regeneración (no confundir con lo anterior), pudiendo regenerar partes o porciones faltantes en las formas adultas.En caso de que un brazo en aislamiento conserve al menos una quinta parte del disco central, puede regenerarse, en menos de un año, el animal completo.
REPRODUCCIÓN EN VERTEBRADOS
La reproducción de los vertebrados es exclusivamente sexual.
Los vertebrados poseen sexos separados, salvo ciertos actinopterigios (un grupo de peces óseos) que son hermafroditas
En la mayoría de los peces y en los anfibios la fecundación es externa, pero en los condrictios y en el resto de vertebrados es interna.
Como características propias del grupo podemos señalar:
En los machos, los espermatozoides se forman en los llamados tubos seminíferos de los testículos, órganos que suelen ser pares, de pequeño tamaño y situados en la parte posterior del cuerpo, e incluyen además un tejido conjuntivo productor de hormonas sexuales masculinas.
Por regla general, los testículos se encuentran suspendidos por los mesenterios en la cavidad abdominal, pero en muchos mamíferos se desplazan a un saco cutáneo extraabdominal (el escroto) cuya temperatura es unos cuatro grados Celsius inferior a la del resto del cuerpo; de esta forma se favorece la espermatogénesis, que solamente puede ocurrir entre ciertos límites de temperatura.
En los vertebrados con fecundación interna, los machos desarrollan penes o estructuras análogas:
– aletas anales transformadas en órganos copuladores
- hemipenes de lagartos y serpientes que depositan los espermatozoides en las hembras.
Las secreciones de ciertas glándulas accesorias (próstata, vesículas seminales, glándulas bulbouretrales) nutren a los espermatozoides y facilitan su transporte.
En las hembras, los óvulos producidos por los ovarios (que poseen también función hormonal) se desplazan por los oviductos o conductos de Müller, que poseen un embudo abierto (infundíbulo) que recoge los óvulos cuando están maduros.
Tanto los ovarios como los oviductos son pares; las excepciones son las aves (en las que no se desarrolla el ovario derecho y falta el oviducto de dicho lado) y las lampreas (que carecen de oviductos).Los óvulos están modificados según los diversos modos de reproducción:
- En los vertebrados ovíparos (peces, anfibios, reptiles y aves) presentan glándulas que segregan sustancias en torno a los huevos.
- En los reptiles y en las aves, cuya fecundación es interna, las glándulas secretan albúmina y las sustancias que forman la cáscara (glándula de la cáscara).
En los condrictios, en los peces pulmonados (dipnoos), en los anfibios, en los reptiles y en las aves, el oviducto desemboca en la cloaca.Sin embargo, en los marsupiales (canguros, zarigüeyas) y en los euterios (mamíferos placentarios), el orificio intestinal está separado del sistema urogenital.
Los cigotos se desarrollan directamente para dar lugar al individuo adulto, salvo en los anfibios, en los que tiene lugar la metamorfosis.
Peces
La gran mayoría de peces son unisexuales (dioicos) con fecundación externa y desarrollo externo de los huevos y del embrión (ovíparos).
La mayoría de los peces desovan en determinadas momentos y estaciones.
En algunos condrictios, los conductos de las gónadas se abren en la cloaca y la fecundación es interna. Algunas especies son ovovivíparas.
Los tiburones poseen fecundación interna
La puesta de los peces condrictios se conoce como bolsas de sirena
Anfibios
Los machos presentan dos testículos con sus respectivos conductos deferentes que desembocan, en los conductos mesonéfricos de función urogenital, es decir actúan como conductos urinarios (transportan orina) y como conductos seminales (transportan espermatozoides) que desembocan en la cloaca.
Anuros: Las hembras presentan dos ovarios y dos oviductos largos y contorneados que desembocan en la cloaca.Las paredes internas de los oviductos producen la envoltura gelatinosa de los óvulos.
Son ovíparos.
En la primavera los machos croan para llamar a sus hembras.
Algunos poseen órganos para la producción de sonidos (sacos bucales)
Sacos bucales en una rana
Debido a que los sapos y las ranas son ectotérmicos, se reproducen sólo durante las épocas más cálidas del año.
Cuando sus huevos están maduros, las hembras entran en el agua y son sujetadas por los machos en un proceso que se denomina amplexus, que estimula para que la hembra libere sus huevos, el macho descarga el fluido seminal que contiene espermatozoides sobre los huevos y de esta forma, los fecunda (fecundación externa).
Amplexus en el sapo común
Vídeo: Amplexus en anuros
Em embrión pasa por una metamorfosis para llegar al estado adulto
Ciclo vital de una rana
La mayoría de las especies dejan los huevos en el agua, pero algunas cuidan de los huevos como el sapo partero
Sapo partero común
Urodelos: La fecundación es interna, realizándose por consiguiente antes de su puesta.Tiene lugar dentro del agua (menos en la Salamandra que la realiza en tierra)
El macho se sitúa frente a la hembra y libera unos sacos (espermatóforos) que contienen los espermatozoides.
A continuación, la hembra los recoge con los labios de la cloaca y los situa en la espermateca, una cavidad donde los espermatozoides esperan a que los huevos pasen por la cloaca para irlos fecundando.
Apareamiento de tritones
En otras especies como en el tritón pirenaico, el macho atrapa a la hembra con la cola y ambos se acoplan (amplexus) para evitar que se pierdan los espermatóforos con la corriente.
El apareamiento puede durar varias horas.
Amplexus de tritón pirenaico
La hembra pone los huevos fecundados uno a uno pegándolos en plantas acuáticas, excepto en algunas especies de salamandra, en las que la hembra los retiene y nacen larvas vivas (ovoviviparismo).
Salamandra y sus crías
La metamorfosis es más sencilla que en los anuros
Ciclo de vida de un tritón
No poseen órganos para la producción de sonidos pero algunas especies tienen elaborados rituales de cortejo.
Reptiles
Todos presentan fecundación internaLos machos presentan dos testículos con sus respectivos conductos deferentes que desembocan en el urodeo de la cloaca.
Las serpientes y saurios machos poseen un par de hemipenes, que son estructuras musculares que emergen de las cloacas.
Hemipenes emergiendo de la cloaca de una culebra
Los cocodrilos y quelonios (tortugas) poseen un pene constituido por una masa muscular y un canalículo central (carecen de uretra).
Pene de tortuga mediterránea
Las hembras poseen dos ovarios y dos oviductos que también desembocan en el urodeo de la cloaca.A nivel de los oviductos donde se lleva a cabo la fecundación existen engrosamientos glandulares encargados de la formación de las envolturas accesorias del huevo (albúmina ó clara, envoltura membranosa y cáscara calcárea).
El huevo amniótico de los reptiles (y aves)
Este huevo les ha permitido independizarse del agua, es decir, la reproducción ya no está ligada al agua, como sucede en los anfibios.
El huevo de los reptiles se caracteriza por poseer estas partes:
- Amnios: disponen de una membrana llamada amnios, la cual cubre una cavidad que se encuentra llena de líquido, donde flota el embrión.
- Alantoides: después está el alantoides, un saco membranoso que tiene función respiratoria y de almacenamiento de residuos.
- Corion: luego hay una tercera membrana que se denomina corion, por donde circula el oxígeno y dióxido de carbono.
- Cáscara: y finalmente, la estructura más externa, que es la cáscara, la cual es porosa y tiene función protectora.
Huevo amniota
En la mayoría de los reptiles, los huevos fecundados y con cáscara son llevados al exterior para su incubación (ovíparos).
Lagarto ocelado con su puesta
Sin embargo, algunas serpientes y lagartijas incuban sus huevos en el interior del oviducto, donde eclosionan, liberando las crías (ovovivíparos).
Vídeo: Boa constrictor, un ejemplo de especie ovovivípara
Vídeo: La vibora, otro ejemplo de especie ovovivípara
Los cocodrilos son ovíparos.
Generalmente ponen de 20 a 25 huevos, custodiados por la hembra, que, cuando oye las voces de los jóvenes en el momento de la eclosión, responde abriendo el nido para permitirles escapar.
Nido de cocodrilo
Recordar que en tortugas y cocodrilos la temperatura ambiental influye en la determinación del sexo de las crías.
Aves
También presentan fecundación interna y son ovíparasLos sexos son separados.
Los machos presentan dos testículos, con los conductos deferentes que desembocan en la cloaca.
El esperma es almacenado en la vesícula seminal (extremo dilatado del vaso deferente).
Los testículos de las aves presentan gran desarrollo en la estación de cría, que pueden aumentar su tamaño hasta 300 veces.
Los patos y gansos presentan pene (en realidad es una diferenciación de la cloaca).
Las hembras sólo presentan un ovario y oviducto izquierdo.En él se encuentra la glándula de la cáscara
Aparato reproductor masculino y femenino
de un ave
Aparato reproductor femenino
de un ave
En las mayoría de la aves, se da la posición cloacal para la reproducción.
Posición cloacal
Los huevos son expulsados del ovario hasta el ostium (extremo expandido del oviducto).La fecundación tiene lugar en la porción superior del oviducto.
Ciclo vital de un ave
Presentan cuidado de las crías
Mamíferos
Son también dioicos (sexos separados)
Presentan fecundación interna. Los huevos se desarrollan en el útero con unión placentaria (excepto en los monotremas).Presentan membranas fetales (amnios, corión, alantoides).
Los machos presentan órganos reproductores como pene y testiculos (generalmente dentro de un escroto).
El aparato reproductor femenino es variable dependiendo del grupo de mamíferos:
Prototerios o monotremasSon ovíparos.
Los huevos son transportados dentro de un saco abdominal (equidna) o incubados en un nido (ornitorrinco).
Los dos úteros están conectado a la cloaca por un conducto urogenital. No poseen una vagina diferenciada
El ornitorrinco hembra no tiene pezones, por lo tanto, alimenta a sus crías con leche secretada a través de poros de la piel en el abdomen.
La leche fluye en dos ranuras en el abdomen y el joven las lame para beberla.
Cuando el joven ornitorrinco cumple cerca de cuatro meses de edad, sale de la madriguera.
Ornitorrinco junto a sus crías en el nido
Metaterios o mamíferos marsupialesEn los marsupiales (canguros, zarigüeyas) y en los euterios (mamíferos placentarios), el orificio intestinal está separado del sistema urogenital (ano separado de la cloaca).
El aparato reproductor femenino posee dos vaginas y dos úteros
Las crías nacen vivas (pero en estado fetal) y se dirigen a una bolsa (marsupio) que encierra a los pezones de donde se nutre.
Es un proceso de adaptación frente a la inexistencia de placenta.
Vídeo: Nacimiento de un canguro
Euterios o mamíferos placentariosSon totalmente vivíparos
La fecundación se realiza en los oviductos (trompas).
Las hembras de los mamíferos euterios (con placenta) presentan tres partes:
- el conducto ovárico o trompa de Falopio, que recoge los óvulos
- Los úteros, en el que se produce el desarrollo embrionario, son en principio dos, pero pueden fusionarse en mayor o menor grado:
- están totalmente separados en roedores
- parcialmente fusionados en insectívoros (como el topo o la musaraña) y perisodáctilos (caballos, rinocerontes)
- totalmente fusionados en muchos primates (un solo útero).
- Una vagina, conducto receptor del órgano copulador masculino.
El embrión madura en el útero.
La placenta es un órgano que permite el intercambio de materiales feto-madre, pero no hay mezcla de sangre.
Embrión de elefante
Presentan cuidado de las crías
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