NÚCLEO CELULAR I
Introducción
A lo largo del ciclo celular, la célula presenta dos aspectos bien diferentes:
La célula en interfase (núcleo interfásico) y la célula en mitosis (núcleo mitótico).
Células de la raiz de cebolla en diferentes fases del ciclo celular
EL NUCLEO INTERFASICO
Fue observado por primera vez en 1831 por R. Brown
Núcleo en interfase
El núcleo celular es una estructura característica de las células eucariotas que corresponde a una región celular separada del resto del citoplasma por una envoltura.
En su interior se localiza la mayor parte del material genético celular en forma de ADN asociado a proteínas (histonas)
Forma, posición, número y tamaño relativo del núcleo
El núcleo suele ser una estructura relativamente grande (5 – 30 micras de diámetro) en comparación con el resto de los orgánulos celulares y su volumen guarda proporción con el del citoplasma (volumen núcleo: 10% de la célula).
Esta proporción se denomina relación nucleoplásmica (RNP) y viene dada por el cociente:
Cualquier variación en esa relación provoca la división celular
En células vegetales, el núcleo es discoidal y está desplazado lateralmente debido al desarrollo de las vacuolas en estas células.
En células animales el núcleo es esférico y tiende a ocupar una posición central.
Distintos tipos de núcleos. A. Células epiteliales de la vesícula biliar de humanos con los núcleos redondeados. B Monocito de la sangre con el núcleo arriñonado. C. Neutrófilos de la sangre con los núcleos multilobulados. D. Vista parcial de una célula muscular multinucleada, con los núcleos situados en zona periférica (flechas).
La mayoría de las células posee un solo núcleo, algunas como los eritrocitos de mamíferos, no tienen, y también es frecuente en organismos eucariotas encontrar células con más de un núcleo (plurinucleadas) que pueden tener dos orígenes diferentes:
- Sincitio: se origina por fusión de células que antes eran independientes. Un ejemplo son las fibras musculares estriadas de los vertebrados (por ejemplo el sincitio del músculo cardiaco). Otro sincitio importante en vertebrados está en la placenta de los mamíferos placentarios
Fibra Muscular Cardiaca (Sincitio)
- Plasmodio: Se forma por divisiones nucleares consecutivas no acompañadas de las correspodientes divisiones del citoplasma. Es muy frecuente en ciertos grupos de protozoos, como los mixomicetes (mohos mucilaginosos)
Plasmodio de un mixomicetes
En las células plurinucleadas, cada núcleo controla una región del citoplasma a la que se denomina enérgida.
ver forma del núcleo de diferentes células
Funciones del núcleo
La función del núcleo en reposo es mantener la integridad del ADN y controlar las actividades celulares a través de la expresión génica.
Almacenamiento de la información genética.
Componentes del núcleo
En el núcleo interfásico se distinguen los siguientes componentes: la envoltura nuclear, el nucleoplasma, el nucleolo y la cromatina.
Estructura del núcleo
a) La envoltura nuclear
Separa el contenido del núcleo del citoplasma, permitiendo mantener a ambos como dos compartimentos metabólicos independientes.
Es una estructura compleja constituida por dos membranas nucleares, una lámina nuclear adherida a su cara interna y los complejos de poro nuclear
Membranas nucleares
Existen dos membranas nucleares: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna entre la que se sitúa un delgado espacio intermembrana o espacio perinuclear
La membrana nuclear externa es una prolongación de la membrana del RE, de forma que existe una continuidad entre el lumen del retículo y el espacio perinuclear. Es muy similar en cuanto a composición proteíca, a la membrana del RE, y al igual que este, lleva adosados ribosomas en su cara citoplasmática.
El espacio entre la membrana interna y externa es de 200 a 300 amstrongs (espacio perinuclear). Este espacio se llena con proteínas recién sintetizadas, en la misma forma en que sucede con el espacio del RER
Por el contrario, la membrana nuclear interna tiene proteínas únicas y exclusivas del núcleo y nunca lleva ribosomas.
Membranas nucleares
Lámina nuclear
Es una red de filamentos protéicos denominados lámina, entrelazados y por debajo de la membrana nuclear interna, formados por filamentos intermedios, que conforman una capa delgada que rodea al núcleo, excepto en los poros nucleares.
Lámina nuclear
Las principales funciones de la lámina nuclear son:
- Dar estabilidad a la envoltura nuclear
- Intervenir en la formación de la misma tras la mitosis, y en su desensamblaje al comienzo del proceso de división.
- Ayudar a la organización y empaquetamiento de la cromatina y al proceso de replicación del ADN.
Complejos de poro nuclear
Las membranas nucleares interna y externa se unen en algunas zonas: en los complejos de poro nuclear.
Estos complejos constituyen canales de paso de pequeñas moléculas polares y macromoléculas (glúcidos, lípidos, ARN, proteínas y subunidades ribosómicas) a través de la envoltura nuclear.
Complejos de poro en la envoltura nuclear
Cada complejo está constituido por la asociación de numerosas proteínas denominadas nucleoporinas y que presentan una disposición octamérica.
En el complejo del poro se distinguen:
- Ocho columnas proteícas, que forman las paredes del poro. Cada una de ellas está fijada al espacio perinuclear por proteínas de anclaje.
Además existen ocho proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro delimitando un canal central o abertura, a modo de diafragma.- Un anillo citoplasmático externo, formado por ocho unidades proteicas y un anillo nuclear interno, también octamérico.
De cada anillo parten proteínas fibrilares, filamentos que en la cara nuclear convergen formando una cesta nuclear.
Estructura del complejo de poro
La envoltura nuclear de una célula animal puede tener entre 3.000 y 4.000 complejos de poro, que pueden modificar su número y diámetro adaptándose al paso de macromoléculas de diferentes tamaños.
Complejos de poro al MET
Las moléculas pequeñas atraviesan el poro nuclear por simple difusión, pero las de mayor tamaño solo lo hacen en el caso de que presenten unos aminoácidos específicos, denominados señales de localización nuclear, en cuyo caso son reconocidas por transportadores específicos: importinas y exportinas, que los conducen a través del poro en un proceso de transporte activo que consume GTP.
ver en vídeo complejos de poro (minuto 2,25)
Los complejos de poro también permiten la salida del ARNm y de los ribosomas al citoplasma. A + actividad de transcripción -> + poros.
b) El nucleoplasma (carioplasma o matriz nuclear)Constituye el medio interno del núcleo y está formado por una dispersión coloidal en estado de gel y compuesta de iones, nucleótidos, ARN y proteínas-enzimas relacionadas con la síntesis, empaquetamiento y expresión de los ácidos nucleicos.
En el nucleoplasma existe un entramado fibrilar el nucleoesqueleto, de estructura y función similares a las del citoesqueleto presente en el citosol.
c) Nucléolo
El nucléolo es una región del interior del núcleo que tiene forma más o menos esférica (1 ó 2, tamaño variable), basófilo (ARN), y próximo a envoltura nuclear.
No está rodeado por sistema alguno de membrana y se encuentra formado por la asociación de ADN, ARN y proteínas
Se organiza en torno a Regiones Organizadoras Nucleolares (NOR): regiones que existen en los diferentes cromosomas. Un número de cromosomas se junta y transcriben al ARN ribosómico en este sitio.
ADN de varios cromosomas -> síntesis de ARNn (ARN nucleolar)
Núcleo y nucleolo
El nucléolo es la expresión morfológica de la síntesis del ARNr y su ensamblaje a proteínas para formar las subunidades ribosomales
Una vez que el ARN ribosómico es transcripto, se une a proteínas y puede verse la acumulación de partículas de ribonucleoproteína en la pars granulosa. Estas partículas forman los dos tipos de unidades ribosomales (la grande y la pequeña), las cuales serán transportadas hacia fuera por los poros nucleares, en forma separada. Los poros no permiten el paso de ribosomas ensamblados.
ARNn -> ARNr -> + proteínas subunidades ribosomales 40s y 60s -> citoplasma -> ribosomas 80s.
EN el nucleolo se distinguen tres regiones:
- El centro fibrilar o Zona central, es la región con menor densidad, correspondiente a los filamentos de cromatina donde se localizan los genes de ARNr que aún no han comenzado a transcribirse.
- El componente fibrilar denso o parte fibrilar: correspondiente a las regiones cromatínicas que ya han empezado a transcribirse y que comienzan a ensamblarse con las proteínas ribosómicas.
- El componente o región granular: correspondiente a las subunidades ribosomales en diferentes grados de maduración
Representación esquemática de la estructura del nucléolo. CF: centro fibrilar; CFD: componente fibrilar denso y CG: componente granular.
El centro fibrilar es la zona donde se encuentran las copias de los genes que codifican para el ARNr, el componente fibrilar denso es donde se produce el transcrito primario del ARNr y el componente granular es donde se ensamblan las proteínas y los diferentes ARNt para formar las subunidades ribosómicas.
Los nucléolos desaparecen durante la división celular y luego se reforman en los centros organizadores nucleolares del cromosoma.
