FOTORRESPIRACIÓN

 

El proceso fotorrespiratorio se resume en el siguiente esquema:

 

 

La reacción de una molécula de RuDP (5C) con O2 produce una de PGAl (3C) y otra de ácido fosfoglicólico, que rápidamente es hidrolizado a ácido glicólico (2C), con pérdida de Pi.

El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas (orgánulos ricos en enzimas oxidativos), donde vuelve a reaccionar con oxígeno para dar ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (H2O2); este último compuesto es convertido por la catalasa en agua y O2.

 

 

El ácido glioxílico es transformado en glicina (2C), un aminoácido que pasa a las mitocondrias; en estos orgánulos, dos moléculas (4C) de glicina forman una de serina (3C), con liberación de una molécula de CO2 (1C). bullet La serina vuelve a los peroxisomas y es transformada en ácido glicérico, que pasa a los cloroplastos y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en PGAl. De esta manera se recuperan para el ciclo fotosintético 3 de cada 4 átomos de carbono perdidos inicialmente como ácido fosfoglicólico, es decir, 9 de cada 10 desviados en la oxigenación de la RuDP. Pero como un átomo de C ya fijado (ya que la RuDP que se oxigena procede del ciclo de Calvin) se pierde como CO2, y sin haber producido ATP.

La luz es necesaria para que la fotorrespiración tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la RuDP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas. La abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos gases por la enzima RuBisCO, son los factores determinantes de que la RuDP siga la vía fotosintética o fotorrespiratoria. bullet Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Como ya hemos visto, entra en la hoja por los estomas, orificios especializados que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis de acumule.

También sucede que cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración. bullet La RuBisCO tiene una afinidad por el CO2 mucho mayor que la que presenta por el O2, pero como la atmósfera está mucho más concentrada en O2 (21%) que en CO2 (0.03%), esta ventaja se reduce y la relación entre carboxilación y oxigenación es de aproximadamente 3:1. La solubilidad de los gases disminuye cuando aumenta la temperatura, pero este descenso es más marcado en el CO2 que en el O2, por lo que las altas temperaturas (que además afectan al comportamiento de la enzima, aumentando su afinidad por el O2) favorecen la oxigenación de la RuDP y, por tanto, la vía fotorrespiratoria.

Esta pérdida de carbono fijado, en forma de CO2 liberado por fotorrespiración, representa un lastre para la planta, ya que consume materia orgánica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido en la fotosíntesis. bullet Es difícil imaginar qué sentido adaptativo pueda tener este proceso. Podría tratarse de un mecanismo que permita disipar excesos de energía de la fase lumínica, potencialmente nocivos, que pueden acumularse en ciertas condiciones. Es posible, por otra parte que se trate de una vía relíctica heredada de tiempos geológicos en los que la relación CO2/O2 de la atmósfera era mayor que la actual. En cualquier caso, el papel de la fotorrespiración sigue sin conocerse con certeza.